Universitas Gadjah Mada FISIOLOGI POHON LIPID Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

Lipid pada tumbuhan dikelompokkan : Istilah lipid mencakup berbagai senyawa trigliserida sederhana, senyawa majemuk berupa fosfolipid dan glikolipid, dan senyawa lain seperti cutin, suberin dan wax Secara umum lipid mempunyai sifat-sifat: - Kelarutan dalam air rendah - Mudah larut dalam pelarut organik spt acetone benzene dan ether Lipid pada tumbuhan dikelompokkan : 1. Lipid sederhana 2. Cutin, Suberin dan Waxes 3. Lipid majemuk 4. Isoprenoid/terpene

Ester asam lemak & gliserol: 1. Lemak (fat) 2. Minyak (oil) Lipid sederhana Ester asam lemak & gliserol: 1. Lemak (fat) 2. Minyak (oil) Ester asam lemak dan alkohol Lipid majemuk Ester asam lemak, alkohol & KH, P / S 1. Glikolipid 2. Fosfolipid 3. Sulfolipid Lipid kasar (Crude lipid) (ekstraksi menggunakan pelarut organik Derivat Lipid Turunan/produk hasil degradasi lipid Isoprenoid (bukan ester asam lemak dan alkohol) Essential oils, Terpene, Oleoresin, Absisic acid, Giberellin, Karoten, dan rubber

Lipid Sederhana Wax, Cutin, Suberin Lipid Majemuk Isoprenoid/Terpene Senyawa Derivat dari terpene

Peran lipid pada tumbuhan sebagai : Penyusun protoplasma khususnya membran protoplasma Cadangan makanan dalam biji (misal: biji palmae dan buah olive). Lipid mengandung sangat sedikit oksigen dibandingkan karbohidrat shg bila dioksidasi lipid menghasilkan energi yang jauh lebih besar dibandingkan karbohidrat Lipid (dalam bentuk terpene) terdapat dalam getah pinus (resin dan terpentin), dan getah karet (latex) Lipid (dalam bentuk cutin, suberin dan wax) berperan sebagai lapisan pelindung bagian luar daun, buah/biji dan batang Lipid terdapat di seluruh sel hidup baik sel tumbuhan maupun hewan. Akan tetapi dalam sel vegetatif tumbuhan kandungan lipid biasanya sangat rendah, kurang dari 1% dari total berat kering tanaman

Kandungan lipid bervariasi tergantung pada: a. Jenis tanaman: conifer – kandungan lipid tinggi oak, elm, maple – kandungan lipid rendah b. Musim : winter dan spring : akumulasi lipid Summer : penurunan kandungan lipid Bagian tanaman: buah dan biji biasanya mempunyai kandungan lipid yang jauh lebih besar dibandingkan dengan bagian vegetatif tanaman. Lipid ada yang tetap disimpan dalam buah (perikarp) misal. pada buah alpokat dan olive, atau dalam endosperm, misal. pada kelapa (coconut) atau dalam embrio, misal. pada biji oak

Tabel Kandungan lipid pada beberapa bagian tanaman Bagian Tanaman Kandungan Keterangan (% BK) Daun 5 % trmsk wax & cutin Kayu 2 – 3 % Kulit Kayu > pada kayu trmsk deposit suberin Buah olive 20 30 % Buah coconut 60 – 75 % Biji oak 20 30 %

Sintesis lipid biasanya dilakukan di dalam organ/jaringan dimana lipid tersebut disimpan. Hal ini karena sifat lipid yang tidak larut dalam air sehingga tidak mudah untuk ditranslokasi Sintesis dan akumulasi lipid pada buah dan biji biasanya terjadi secara cepat, bersamaan dengan pembentukan dari buah dan biji tersebut Pada saat biji berkecambah, lipid yang tersimpan diubah menjadi asam lemak dan gliserol. Gliserol selanjutnya diubah menjadi –gliserol fosfat lalu menjadi dihidarioksi aseton-P yang dapat dipecah lebih lanjut melalui jalur glikolisis dan dioksidasi melalui siklus Krebs untuk menghasilkan energi atau diubah menjadi gula Asam lemak akan diubah menjadi Acetil Co-A yang selanjutnya dapat dioksidasi melalui siklus Krebs untuk menghasilkan energi (ATP dan NADH) atau masuk ke siklus glioksilat untuk diubah menjadi gula (karbohidrat)

1. LIPID SEDERHANA Yang termasuk dalam lipid sederhana adalah Trigliserida yang merupakan ester dari gliserol dan asam lemak Trigliserida yang pada suhu kamar berbentuk cair disebut minyak (oil) sedang yang berbentuk padat disebut lemak (fat) Rumus molekul dari trigliserida adalah: R1 – COOCH2 R2 – COOCH R3 – COOCH2 Ket: R1, R2 & R3 adalah rantai C dari asam lemak

Reaksi pembentukan trigliserida secara sederhana dapat digambarkan sebagai berikut : Pada tumbuhan sintesis trigliserida diduga terjadi pada mitokondria, organel yang disebut glioksisom dan endoplasmic reticulum Pada daun, lipid juga disintesa dalam kloroplast. Reaksi sintesis trigliserida diawali dari pembentukan -gliserofosfat dari dihidarioksi aseton-P yang selanjutnya membentuk gliserol dan pembentukan berbagai asam lemak dari Asetil Co-A. C15H31COOH H2 – C – OH H – C – OH C15H31COOCH2 C15H31COOCH + Lipase 3H2O (Gliserol) (Palmitic acid) (Tripalmitin)

Siklus Krebs

1.1 Asam Lemak Asam lemak dikelompokkan menjadi asam lemak jenuh (tidak ada ikatan ganda antara 2 atom C) dan asam lemak tak jenuh (terdapat ikatan ganda antara 2 atom C) Contoh beberapa asam lemak yang penting yang terdapat pada tumbuhan berkayu adalah sebagai berikut: Asam lemak Jenuh Lauric C12H24O2 CH3(CH2)10COOH Myristic C14H28O2 CH3(CH2)12COOH Palmitic C16H32O2 CH3(CH2)14COOH Stearic C18H36O2 CH3(CH2)16COOH Asam lemak Tak-Jenuh Oleic C18H34O2 CH3(CH2)7CH:CH(CH2)7 COOH Linoleic C18H32O2 CH3(CH2)4CH:CHCH2CH:CH(CH2)7 COOH Linolenic C18H30O2 CH3CH2CH:CHCH2CH: CHCH2CH:CH(CH2)7 COOH

Palmitic acid merupakan asam lemak yang umum dijumpai pada tumbuhan berkayu. Akan tetapi kandungan asam lemak yang terbesar pada tumbuhan berkayu pada umumnya dari golongan asam lemak tak jenuh terutama oleic dan linoleic acid Trigliserida cair = minyak (oil) umumnya mengandung lebih banyak asam lemak tak jenuh (oleic, linoleic dan linolenic) sedang trigliserida padat = lemak (fat) lebih banyak mengandung asam lemak jenuh (palmitic dan stearic)

Kandungan asam lemak tanaman bervariasi dan dipengaruhi oleh: Jaringan tanaman Secara umum biji mempunyai kandungan asam lemak yang jauh lebih banyak dan bervariasi dibandingkan daun dan bagian tanaman yang lain Iklim Tumbuhan yang hidup di daerah beriklim dingin mengandung lebih banyak asam lemak tak jenuh (misal: Linoleic dan linolenic) dari pada tumbuhan yang hidup di daerah beriklim panas Kandungan asam lemak tak jenuh secara fisiologi penting karena mempengaruhi fase transisi membran sel dari cair ke padat. Bila kandungan asam lemak tak jenuh dalam membran sel tinggi maka fase transisi dari cair ke padat lebih rendah. Hal ini menyebabkan tanaman lebih tahan terhadap chilling injury

2. WAX, CUTIN DAN SUBERIN Permukaan luar dari batang, daun dan buah biasanya dilapisi oleh lapisan yang kedap air (lapisan impermeable) yang disebut dengan kutikel (cuticle) yang tersusun atas cutin dan wax Kutikel melekat pada sel epidermis dengan bantuan lapisan pectin. Permeabilitas kutikel lebih ditentukan oleh kandungan wax dari pada kandungan cutinnya Lapisan kutikel biasanya lebih tebal pada tumbuhan yang terkena sinar matahari lebih banyak (intensitas cahaya tinggi) bila dibandingkan dengan yang ditempat teduh. Selain itu kandungan kutikel juga ditentukan oleh faktor genetis

Kutikel berfungsi untuk: Mengurangi penguapan air Perlindungan terhadap serangan pathogen Wax merupakan ester dari rantai alkohol monohidrat dan asam lemak dengan rantai C yang lebih panjang dari asam lemak yang terdapat pada lipid sederhana (atom C lebih dari 20) Wax mengandung alkana, alkohol primer dan asam lemak bebas dengan rantai atom C yang sangat panjang Wax disintesis di sel epidermis (misal. buah apel) dan sel-sel dimana wax tersebut umumnya berada karena sifat wax yang sulit ditranslokasi

Beberapa wax mempunyai nilai ekonomi yang cukup tinggi antara lain: Kandungan wax pada daun bervariasi mulai dari sangat sedikit (trace) sampai sekitar 15% (db), tergantung pada spesies tanaman dan kondisi lingkungan Beberapa wax mempunyai nilai ekonomi yang cukup tinggi antara lain: - Carnauba wax - dari daun palmae: Copernicia cerifera - Palm wax - dari tangkai palmae: Ceroxylon andicola - Ouricuri wax - dari Attalea palm (Attalea excelsa) Raffia wax - dari Madagaskar raffia palm (Raphia pedunculata) - Fragrant wax - dari daun Myrica carolinensis

Cutin Merupakan polimer dari hidroksi asam lemak. Seperti halnya wax, cutin disintesa didekat tempat cutin dideposisikan karena sifatnya yang sulit ditranslokasi Suberin Mengandung asam, alkohol dan senyawa phenolic dengan rantai yang panjang dan biasanya terdapat pada batang tanaman (khususnya tanaman yang telah menua). Suberin juga dijumpai sebagi penyusun Casparian strips pada sel endodermis

3. LIPID MAJEMUK Lipid membentuk senyawaan kompleks dengan posfor (disebut fosfolipid), karbohidrat (glikolipid) dan sulfur (sulfolipid) Fosfolipid merupakan ester dari asam fosfat dan berbagai alcohol seperti gliserol, inositol dan fitosfingosin yang terdapat di dalam sel hidup Fosfolipid yang banyak (umum) dijumpai pada sel tanaman adalah Gliserofosfatide Fosfolipid mempunyai bagian yang hidrofobik (tidak larut dalam air: asam lemak) dan bagian yang hidrofilik (dapat larut dalam air: misal. gliserol, inositol dan choline) Adanya kedua bagian ini membuat fosfolipid mempunyai peran yang penting dalam membran sel

Dalam glikolipid, gugus hidarioksi (-OH) terminal/ujung berikatan dengan gula/karbohidrat misal galaktosa atau glukosa, contoh: mono- dan digalaktosil digliseride yang dijumpai di kloroplast. Glikolipid yang mengandung glukosa biasanya juga mengandung sulfur sehingga disebut sulfolipid Sulfolopid terutama dijumpai di kloroplast walaupun juga ada di bagian/jaringan selain kloroplast

4. ISOPRENOID/TERPENE Ioprenoid/terpene merupakan hidrokarbon yang tersusun atas berbagai jenis isoprene (C5H8) Isoprenoid/terpene mempunyai nilai ekonomisal yang tinggi dan dikenal misalnya sebagai esensial oil, resin, karotenoid, dan karet

4.a. Essential oil Merupakan senyawaan dengan rantai lurus atau siklik dan dapat berupa mono-, di- atau sesquiterpene Perbedaan sifat dari essential oil tergantung pada gugus kimia yang berikatan dengan senyawaan tersebut Merupakan sumber dari odor (bau) yang terdapat pada bunga, buah dan batang pada berbagai tumbuhan Dihasilkan di glandular cell atau glandular hair yang terdapat pada bunga, daun maupun batang Fungsi essensial oil bagi metabolisme tanaman tidak diketahui, tetapi essensial oil diguga berperanan dalam menarik serangga pollinator atau mengusir predator

4.b. Resin Merupakan campuran dari asam resin (C20H30O2), asam lemak, ester dari asam-asam tersebut, sterol, alcohol, dan wax Dihasilkan dari sel-sel parenkim dan dialirkan melalui saluran resin (resin ducts) Peran resin dalam metabolisme tanaman tidak diketahui dan tidak berperan sebagai cadangan makanan bagi tumbuhan tersebut. Resin diduga berperan dalam ketahanan terhadap serangan jamur pembusuk Kayu pinus (kandungan resin tinggi) lebih tahan terhadap serangan jamur pembusuk dibandingkan dengan kayu Spruce (kandungan resin rendah) Kayu pinus yang terserang jamur akan menghasilkan terpene yang dapat mengusir/menghambat kumbang kayu dan jamur pembusuk yang lain

- Secara ekonomis resin mempunyai nilai yang penting. Misal: Copal: resin yang mempunyai kekerasan dan titik lebur tinggi; berasal dari pohon leguminoceae Dammar: dihasilkan oleh Dipterocarpaceae Kauiri gum: dihasilkan oleh Pohon Kauri (Agathis australis)

4.c. Oleoresin Oleoresin merupakan resin yang dihasilkan oleh pinus Oleoresin mengandung: asam resin 66%, turpentine (essential oil) 25%, nonvolatile neutral material 7% dan air 2% Oleoresin dihasilkan oleh sel hidup yang disebut sel epithelial yang terdapat di bagian terluar dari sapwood

4.d. Carotenoid Carotenoid merupakan tetraterpene yang mempunyai rumus molekul C40H56 Carotene merupakan hidrokarbon yang berwarna merah, orange dan kuning dan terdapat hampir di semua organ tanaman Carotene berfungsi (terlibat) didalam penangkapan cahaya dalam proses fotosintesis dan melindungi klorofil dari fotooksidasi Xanthofil merupakan pigmen kuning atau kecoklatan yang terdapat pada daun atau pada algae Xanthofil mengandung oksigen dan mempunyai rumus molekul C40H56O2

4.e. Karet (Rubber) Karet merupakan politerpene yang tersusun atas 500–5000 unit isoprene yang tersusun secara linear CH3 CH3 CH2 – C = CH – CH2 – CH2 – C = CH – CH2 – Karet ataupun latex tidak berfungsi sebagai cadangan makanan bagi tumbuhan

Penghasil utama karet di tropis adalah Hevea brasiliensis (famili Euphorbiaceae) sedang trans isomer dari karet yaitu gutta-percha dihasilkan dari Palaquium gutta (famili Sapotaceae) Latex khususnya dihasilkan oleh latex vessel walaupun kadang-kadang oleh sel parenkim Latex vessel terdapat pada kulit

5. SENYAWAAN DERIVAT DARI TERPENE a. Abscisic acid Derivate dari sesquiterpene dan merupakan plant growth regulator (zat pengatur tumbuh) b. Gibberelin Merupakan plant growth regulator derivate dari diterpene c. Phytol: merupakan derivate dari diterpene yang merupakan alcohol penyusun dari khlorofil

d. Steroid atau sterol Merupakan derivate dari isoprenoid. Triterpene squalene merupakan precursor dari kolesterol. Steroid yang dihasilkan tumbuhan disebut fitosterol Misal: stigmasterol dan ergosterol yang merupakan precursor vitamin D Fungsi sterol bagi tanaman tidak diketahui tetapi merupakan precursor bagi berbagai hormone dan vitamin pada hewan

SEKIAN