Matakuliah : L0044/Psikologi Faal Tahun : 2009 BIOLISTRIK Pertemuan 7

STRUKTUR NEURON VERTEBRATA Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga STRUKTUR NEURON VERTEBRATA Neuron adalah unit fungsional sistem saraf yang dikhususkan untuk menghantarkan dan mengirimkan sinyal dalam tubuh dari suatu lokasi ke lokasi lain. Meskipun terdapat banyak jenis neuron yang berbeda dalam hal struktur dan fungsinya, sebagian besar neuron mempunyai beberapa ciri yang sama.

Carlson, N. R. Physiology of behavior, 9th ed.

Struktur membran membran plasma → struktur trilaminer → lipid bilayer terutama terdiri dari lipid (terutama fosfolipid, serta kolesterol) dan protein ditambah sedikit karbohidrat Membran merupakan mosaik fluida yang terdiri atas lipid, protein, dan karbohidrat terdapat protein-protein membran yang melekat atau terselip di antara lipid lapis-ganda → model mosaik cair

Dua generasi model membran Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu Model Davson-Danielli, yang diusulkan pada tahun 1935, seperti sandwich bilayer fosfolipid di antara dua lapisan protein. Dengan modifikasi berikutnya, model ini banyak diterima hingga kira-kira tahun 1970. Model mosaik fluida mendispersikan protein dan mencelupkannya ke dalam bilayer fosfolipid, yang berada dalam wujud fluida. Yang ditunjukkan di sini adalah bentuk yang disederhanakan, yang merupakan model membran yang kita gunakan saat ini.

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Phospholipid Bilayer Water-Soluble Water-Insoluble Lipids POLAR HEAD Phosphate Group Water-Soluble Lipids Organic compounds Fats + Oils Non-polar Insoluble in water (Not attracted to water) Phosphate Head Polar Water-soluble (Attracted to water) Glycerol Backbone FATTY ACIDS Water-Insoluble

Bilayer → Asimetris → karbohidrat hanya terdapat di permukaan luar jenis dan jumlah protein yang berbeda komposisi lemak sedikit berbeda Fungsi Lipid Bilayer : 1. Membentuk struktur dasar membran ("pagar" di sekeliling sel) 2. Bagian dalamnya yang hidrofobik berfungsi sebagai sawar untuk lewatnya zat-zat larut air antara CIS dan CES. (Tetapi molekul air cukup kecil untuk lewat) 3. Menentukan sifat cair (fluiditas) membran

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Fungsi Protein Membran : 1. Sebagian protein yang terentang di dalam membran membentuk jalur atau saluran berisi air yang menembus lapid lapis-ganda, memungkinkan transport zat larut air yang cukup kecil (diameter ≤ 0,8 nm). Bersifat selektif (diyakini karena susunan spesifik gugus-gugus asam amino bermuatan di permukaan interior protein yang membentuk dinding saluran. 2. Protein lain berfungsi sebagai carier molecule yang bersifat selektif 3. Banyak protein di permukaan luar berfungsi sebagai receptor site 4. Berfungsi sebagai enzim yang terikat ke membran yang mengontrol reaksi-reaksi kimia tertentu di permukaan dalam atau luar sel. 5. Sebagian protein tersusun dalam suatu jalinan filamentosa di permukaan bagian dalam mmbran dan dihubungkan dengan unsur-unsur protein tertentu pada sitoskeleton.

6. Sebagai cell adhesion molecule (CAM), digunakan oleh sel untuk saling berpegangan dan untuk melekat ke serat jaringan ikat 7. Protein khususnya bersama dengan karbohidrat, penting untuk kemampuan sel mengenali "diri" (self, yaitu sel dari jenis yang sama) dan dalam interaksi sel ke sel Fungsi Karbohidrat Membran : belum jelas

Percent Concentrations: (Solute / Solvent) x 100 Body solvent is H2O 1 ml weighs 1 g. (weight/volume) percentages (w/v). (weight/weight) percentages (w/w). Clinical chemistries: mg % or mg / dl. 16 16

Osmolalitas the concentration of osmotically active particles in solution expressed in terms of osmoles of solutes per kilogram of solvent. → pengukuran kemampuan larutan untuk menciptakan tekanan osmotik dan dengan demikian mempengaruhi gerakan air. Satuan : miliosmol (satu per seribu osmol) per kilogram air (mOsm/kg) 1 osmol mengandung 6 x 10 23 partikel.

A 1 molar solution of glucose equals 1 osmolar Osmolaritas → istilah lain yang digunakan untuk menggambarkan konsentrasi larutan. → menunjukkan jumlah partikel dalam satu liter larutan Satuan : miliosmol per liter (mOsm/L) Osmolarity of a solution is number of moles of “active” solutes per liter of solvent A 1 molar solution of glucose equals 1 osmolar A 1 molar solution of NaCl is 2 osmolar NaCl  Na+ + Cl- Symbol “M” means moles/liter not moles. Physiological concentrations are low. millimolar (mM) = 10-3 M micromolar (mM) = 10-6 M nanomolar (nM) = 10-9 M picomolar (pM) = 10-12 M11 18 18

Tekanan hidrostatik : tekanan yang dibuat oleh berat cairan Tekanan osmotik : tekanan yang dibutuhkan untuk menghentikan osmosis melalui membran semi permeabel. Tekanan osmotik dipengaruhi : kadar zat yang tidak berdifusi Ukuran relatif zat Ukuran pori Tekanan onkotik : tekanan osmotik yang terjadi karena adanya zat koloid dan atau zat kristaloid dalam suatu larutan. (plasma → protein ; albumin)

TRANSPORTASI MEMBRAN permeabel → dapat lewat impermeabel → tidak dapat lewat membran plasma → permeabel selektif → memungkinkan sebagian partikel lewat tetapi menghambat yang lain Dapat menembus plasma tanpa bantuan → kelarutan relatif partikel dalam lemak O2,CO2, asam lemak → nonpolar ukuran partikel → kesesuaian dengan ukuran saluran (≤ 0,8 nm) Pergerakan melintasi membran memerlukan gaya pasif aktif → memerlukan pemakaian energi sel (ATP)

Proses Transport Pasif : tidak memerlukan energi Aktif : memerlukan energi 1. Diffusion 2. Osmosis 3. Facilitated Diffusion 4. Gated Channels 5. Active Transport 6. Endocytosis 7. Exocytosis Pasif Aktif

TRANSPORT PASIF Difusi : Gerakan spontan dan acak dari partikel pada semua arah melalui larutan atau gas. Bergerak dari konsentrasi tinggi ke rendah (adanya gradien konsentrasi) karena random thermal motion, juga dapat terjadi karena perubahan potensial listrik yang melalui membran. Tidak membutuhkan energi. Partikel cukup kecil dan larut lemak → tidak tergantung substansi pembawa → difusi sederhana.

Difusi menuruni Gradien Konsentrasi (kimia) di atas suhu nol mutlak semua molekul selalu begerak acak akibat energi termal (Brownian Motion) Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Faktor-faktor yang meningkatkan difusi : peningkatan suhu Peningkatan konsentrasi partikel Penurunan ukuran atau berat molekul dari partikel Peningkatan area permukaan yang tersedia untuk difusi Penurunan jarak lintas di mana massa partikel harus berdifusi → faktor-faktor yang berlawanan akan menurunkan difusi

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Gerakan sepanjang Gradien Listrik Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Filtrasi : Gerakan air dan zat terlarut dari area dengan tekanan hidrostatik tinggi ke area dengan tekanan hidrostatik rendah. Osmosis : Gerakan air (HANYA AIR) melewati membran semipermeabel dari area dengan konsentrasi zat terlarut rendah ke area dengan konsentrasi zat terlarut lebih tinggi Pertukaran cairan melalui membran sel dengan cara osmosis → sangat cepat Sedikit perbedaan tekanan osmotik intrasel & ekstrasel → segera dikoreksi → kembali seimbang

Osmosis Difusi netto air menuruni gradien konsentrasinya dari daerah dengan konsentrasi air tinggi (konsentrasi zat terlarut rendah) ke daerah dengan konsentrasi air rendah (konsentrasi zat terlarut tinggi) Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Sel dalam cairan → - Isotonik → tidak berubah co. larutan NaCl 0,9 %, Glukosa 5% - Hipertonik → crenation (keriput) co. larutan NaCl 3 %, Manitol - Hipotonik → membengkak co. larutan garam (NaCl) 0,45 % (< 0,9%)

K+ Na+ ELECTROLYTE BALANCE Potassium is the chief intracellular cation and sodium the chief extracellular cation Because the osmotic pressure of the interstitial space and the ICF are generally equal, water typically does not enter or leave the cell K+ Na+

Na+ K+ K+ Na+ K+ Na+ Na+ K+ ELECTROLYTE BALANCE A change in the concentration of either electrolyte will cause water to move into or out of the cell via osmosis A drop in potassium will cause fluid to leave the cell whilst a drop in sodium will cause fluid to enter the cell Click to see animation Na+ K+ K+ H2O H2O Na+ H2O H2O K+ Na+ Na+ K+ H2O H2O H2O H2O

Na+ K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ K+ ELECTROLYTE BALANCE A change in the concentration of either electrolyte will cause water to move into or out of the cell via osmosis A drop in potassium will cause fluid to leave the cell whilst a drop in sodium will cause fluid to enter the cell Click to see animation Na+ K+ K+ H2O Na+ H2O H2O H2O Na+ K+ Na+ K+ H2O H2O H2O H2O

Molekul yang tidak dapat menembus sendiri membran plasma → - carrier-mediated transport sifat : Spesifisitas Kejenuhan (saturasi, semua tempat pengikatan dipenuhi batas : maksimum transport (Tm) Kompetensi - Transportasi vesikuler : endositosis / eksositosis

carrier-mediated transport Bentuk : - difusi terfasilitasi → sesuai dengan penurunan gradien konsentrsi, tidak memerlukan energi. Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Transport Aktif : Perpindahan zat terlarut menembus membran sel pada keadaan tidak terdapatnya perubahan potensial listrik yang mempermudah atau gradien konsentrasi → membutuhkan energi. Melawan gradien konsentrasi Menggunakan protein carrier & vesikel

- transportasi aktif → melawan gradien konsentrasi → memerlukan energi → pompa (contoh pompa Na+ - K+ ATP-ase) Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Notice how the protein changes shape!!! Molecule to be carried Notice how the protein changes shape!!!

sebuah sel saraf mengandung sekitar satu juta pompa Na+ - K+ yang mampu memindahkan sekitar 200 juta ion/detik Peran Pompa Na+ - K+ : Menimbulkan gradien konsentrasi Na+ dan K+ di kedua sisi membran plasma semua sel; gradien ini sangat penting dalam kemampuan sel-sel saraf dan otot menghasilkan impuls saraf yang penting bagi fungsi sel-sel tersebut 2. Membantu mengatur volume sel dengan mengontrol konsentrasi zat terlarut di dalam sel sehingga memperkecil efek-efek osmotik yang akan menyebabkan pembengkakan atau pengerutan sel. 3. Energi yang digunakan untuk menjalankan pompa Na+ - K+ juga secara tidak langsung berfungsi sebagai sumber energi untuk kotransportasi glukosa dan asam amino menembus sel-sel ginjal dan usus (Na+ coupled co-transport carrier)

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Pompa natrium-kalium Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu

Transportasi aktif primer → energi diperlukan secara langsung untuk memindahkan suatu zat melawan gradien konsentrasinya Tranportasi aktif sekunder → energi diperlukan dalam keseluruhan proses, tetapi secara tidak langsung dibutuhkan untuk menjalankan pompa. Digunakan energi "bekas pakai" yang disimpan dalam bentuk gradien konsentrasi ion (contoh, gradien Na+) untuk memindahkan molekul kotransportasi melawan gradien konsentrasi.

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Perbandingan antara transpor pasif dan transpor aktif Pada transpor pasif, suatu substansi secara spontan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya tanpa memerlukan pengeluaran energi oleh sel. Molekul hidrofobik dan molekul polar tak bermuatan yang berukuran kecil berdifusi langsung melintasi membran. Substansi hidrofilik berdifusi melalui protein transpor dalam suatu proses yang disebut difusi yang dipermudah. Dalam transpor aktif, suatu protein transpor memindahkan substansi melintasi membran “naik bukit” melawan gradien konsentrasinya. Transpor aktif membutuhkan pengeluaran energi, yang biasanya disediakan oleh ATP. Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu

transport vesikuler → dibungkus dalam vesikel bermembran → endositosis (ke dalam sel) dan eksositosis (ke luar sel) Endositosis : - pinositosis - fagositosis zat yang dimasukkan endositosis adalah cairan → pinositosis (sel minum) zat yang dimasukkan endositosis adalah partikel multimolekul besar, misalnya sisa sel atau bakteri → fagositosis (sel makan)

RESEPTOR MEMBRAN DAN KEJADIAN PASCA RESEPTOR Pengikatan reseptor dengan zat perantara kimiawi ekstrasel (perantara pertama) → 1. membuka atau menutup saluran tertentu di membran untuk mengatur pergerakan ion-ion tertentu masuk atau keluar sel 2. memindahkan sinyal ke at perantara kimiawi intrasel (perantara kedua), yang kemudian memicu suatu rangkaian proses biokimiawi terprogram di dalam sel.

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

POTENSIAL MEMBRAN mengacu kepada pemisahan muatan-muatan di antara kedua sisi membran atau perbedaan jumlah relatif kation dan anion di CIS dan CES satuan : milivolt (mV) : 1/1.000 volt Semua sel hidup memiliki potensial membran yang ditandai oleh sedikit kelebihan muatan positif di sebelah luar dan sedikit kelebihan muatan negatif di sebelah dalam. Di dalam tubuh, ion-ion yang terutama berperan menimbulkan potensial membran : Na+, K+, A- (protein intrasel bermuatan negatif) ekstrasel : Na+ ; Cl- intrasel : K+ ; A- (fosfat dan protein)

membran sel bersifat semipermeabel terhadap ion Na+, K+ dan Cl-, tetapi tidak permeabel terhadap protein Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Guyton, Textbook of Medical Physiology, 10th ed

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

PRINSIP POTENSIAL MEMBRAN Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga PRINSIP POTENSIAL MEMBRAN Potensial membran disebabkan oleh perbedaan komposisi ionik dalam cairan intraseluler dan ekstraseluler. Permeabilitas selektif membran plasma, yang merupakan rintangan di antara kedua cairan tersebut, mempertahankan perbedaan ionik tersebut. Cairan intraseluler dan cairan ekstraseluler mengandung berbagai jenis zat terlarut, yang meliputi beragam zat yang bermuatan listrik (ion).

Efek Pompa Natrium-Kalium pada Potensial Membran 20% potensial membran (80% oleh difusi pasif K+ dan Na+) memompa 3 Na+ ke luar sel untuk setiap 2 K+ yang masuk ke dalam sel

Efek Perpindahan Kalium Saja pada Potensial Membran Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Efek Perpindahan Natrium Saja pada Potensial Membran Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Efek Gabungan Kalium dan Natrium pada Potensial Membran → tercipta suatu keadaan keseimbangan (steady state) Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Perbedaan konsentrasi Cl- antara CES dan CIS secara pasif ditentukan oleh adanya potensial membran, bukan dipertahankan oleh proses pemompaan aktif, seperti halnya K+ dan Na+ Potensial keseimbangan Klorida : -70mV Sel-sel saraf dan otot telah mengembangkan manfaat khusus potensial membran ini. Sel-sel ini mampu secara cepat dan untuk sementara waktu mengubah permeabilitas membran terhadap ion-ion yang bersangkutan sebagai respons terhadap rangsangan yang sesuai. Perubahan lingkungan (mekanis, kimia, suhu, listrik) merupakan perangsang yang dapat mengubah besarnya potensial membran sel tersebut. Bila perubahan ini mencapai besar tertentu, maka akan terjadi fluktuasi potensial membran sehingga timbul sebuah potensial keaktifan atau disebut pula potensial aksi. Akhirnya dapat timbul impuls saraf di sel-sel saraf dan mencetuskan kontraksi di sel-sel otot.

saraf dan otot → excitable tissue → mampu menghasilkan sinyal listrik bila dirangsang 1. Polarisasi : Membran memiliki potensial; terdapat pemisahan muatan yang berlawanan. Potensial membran dalam keadaan mantap / steady state 2. Depolarisasi (Hipopolarisasi) : Potensial membran mengalami penurunan dari potensial istirahat; potensial tersebut berkurang atau bergerak menuju 0 mV; dibandingkan dengan potensial istirahat, lebih sedikit muatan yang dipisahkan 3. Hiperpolarisasi : Potensial lebih besar daripada potensial istirahat; potensial tersebut meningkat atau bahkan menjadi lebih negatif; lebih banyak muatan yang dipisah dibandingkan dengan potensial istirahat . 4. Repolarisasi : Membran kembali ke potensial istirahat setelah mengalami depolarisasi

osiloskop sinar katoda Sherwood, Human Physiology, 6th edition osiloskop sinar katoda

Potensial ambang : -50 mV – -55 mV Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Selama suatu potensial aksi, terjadi perubahan mencolok pada permeabilitas membran terhadap Na+ dan K+, sehingga terjadi fluks (pengaliran) cepat ion-ion ini menuruni gradien elektrokimia masing-masing. Pergerakan ion-ion ini membawa arus yang menimbulkan perubahan potensial yang terjadi selama suatu potensial aksi. Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Terdapat tiga jenis saluran : 1. Saluran gerbang-voltase (voltage-gated channels) → respons terhadap perubahan potensial membran 2. Saluran gerbang-perantara kimia (chemical messenger-gated channels) → respons terhadap terikatnya suatu perantara kimia spesifik ke reseptor membran yang berkaitan erat dengan saluran 3. Saluran gerbang-mekanis (mechanically gated channles) → respons terhadap peregangan atau perubahan bentuk (deformasi) mekanis lainnya

Pada potensial istirahat (-70 mV), banyak saluran K+ terbuka tetapi sebagian besar saluran Na+ tertutup Fase depolarisasi dini → saluran-saluran Na+ secara bertahap terbuka (influks Na+) Saat mencapai ambang → gerbang semua saluran Na+ terbuka Puncak potensial aksi → saluran Na+ menutup & permeabilitas K+ sangat meningkat → gerakan keluar sel ion K+ dengan cepat memulihkan keadaan negatif di bagian dalam sel dan mengembalikan potensial membran ke keadaan istirahat.

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

PERANAN SALURAN ION BERGERBANG VOLTASE Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga PERANAN SALURAN ION BERGERBANG VOLTASE DALAM POTENSIAL AKSI Pada saat potensial aksi dipicu, potensial membran akan mengalami rangkaian perubahan yang khas. Selama fase depolarisasi, polaritas membran berbalik sebentar, dengan bagian dalam sel menjadi positif dibandingkan dengan bagian luar. Keadaan ini secara cepat diikuti oleh fase repolarisasi yang tajam, dalam waktu yang sama dengan kembalinya potensial membran ke level istirahatnya. Terdapat sebuah fase undershoot, yang terjadi saat potensial membran lebih negatif dibandingkan dengan potensial istirahat normal.

Kadang-kadang lebih banyak K+ daripada yang diperlukan untuk memulihkan potensial ke tingkat istirahat karena saluran K+ tidak menutup cukup cepat. Efluks K+ yang sedikit berlebihan ini meyebabkan bagian dalam sel untuk sesaat menjadi lebih negatif daripada potensial istirahat → hiperpolarisasi ikutan (after hyperpolarization)

Hukum gagal atau tuntas (All or None) Hukum ini menyatakan bahwa apabila rangsang yang diberikan di bawah ambang tidak memberi jawaban, sedangkan rangsang ambang dan rangsang di atas ambang memberi jawaban yang maksimal (potensial aksi). Keadaan harus tetap: suhu, konsentrasi ion-ionnya.

Masa refrakter Terdapat 2 jenis masa refrakter, yaitu: Masa refrakter absolut, ialah suatu masa yang terjadi karena penurunan kepekaan suatu ambang letup yang begitu rendahnya sehingga pada pemberian rangsang sebesar apapun tidak memberikan sebuah potensial aksi. Masa refrakter relatif, ialah suatu masa dimana kepekaan mulai naik lagi, sampai mendekati normal atau normal kembali. Hal ini diakibatkan adanya perangsangan yang cukup besar sehingga dapat meningkatkan kepekaan menjadi 100%. Periode refrakter memastikan penjalaran potensial aksi yang satu arah di sepanjang akson menjauhi tempat awal pengaktifan

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Human Physiology, 6th edition

Kecepatan hantar saraf Pada akson terdapat lapisan yang disebut myelin, namun ada juga bagian yang tidak bermyelin yang disebut Nodus Ranvier. Pada akson bermyelin kegiatan listrik terjadi pada nodus ranvier. Maka lingkaran arus setempat terjadi dari nodus ranvier yang aktif ke nodus di depannya. Oleh karena itu hantaran meloncat-loncat (Konduksi Saltatorik), jadi hantaran lebih cepat (± 50 x) dibandingkan hantaran pada saraf yang tidak bermyelin dengan penampang yang sama. Kecepatan hantar akan lebih cepat pada saraf berdiameter besar dari pada saraf berdiameter lebih kecil. Selain itu hantaran saraf juga dipengaruhi oleh panjang akson dan tipe/jenis saraf.

Sherwood, Human Physiology, 6th edition Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi 2

Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu Daftar Pustaka Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid satu Campbell & Reece, Biologi, Edisi kelima jilid tiga Carlson, N. R. (2007). Physiology of behavior (9th ed.). Boston: Pearson Guyton, Textbook of Medical Physiology, 10th ed Sherwood, Fisiologi Manusia, edisi kedua Sherwood, Human Physiology From Cells to Systems, 6th ed