PENYERAPAN ARSEN TUMBUHAN

Presentasi berjudul: "PENYERAPAN ARSEN TUMBUHAN"— Transcript presentasi:

1 PENYERAPAN ARSEN TUMBUHAN
OLEH TUMBUHAN Disbatraksikan oleh Smno.jursntnhfpub.2014 1

2 Su, Y. H. , S. P. McGrath, Y. G. Zhu dan F. J. Zhao. 2008
Su, Y.H., S.P.McGrath, Y.G.Zhu dan F.J.Zhao Highly efficient xylem transport of arsenite in the arsenic hyperaccumulator Pteris vittata. New Phytol., 180(2): Hiperakumulator pakis Pteris vittata mentranslokasikan arsen (As) dari akar ke daun secara efisien, tetapi bentuk As yang diangkut dalam xilem dan lokasi utama reduksi arsenat belum dapat dijelaskan secara tuntas. Su, et al. (2008) meneliti tanaman pakis P. vittata yang terpapar dengan 5 microM arsenat atau arsenit selama 1-24 jam, dengan atau tanpa 100 microM fosfat . Spesieasi Arsenik ditentukan dalam getah xilem, akar, daun dan larutan hara dengan Metode Kromatografi berkinerja tinggi (HPLC) digabungkan dnegan Metode spektrometri (ICP-MS). Konsnetrasi As dalam getah xilem adalah kali lebih tinggi daripada dalam larutan hara. Dalam tanaman yang diperlakukan dnegan arsenat dan tanaman yang diperlakukan dnegan arsenit, ternyata spesies arsenit dominan dalam getah xilem, kontribusinya 93-98% dari total Arsen. Sebagian dari arsenat diambil oleh akar (30-40% dari akar As) cepat direduksi menjadi arsenit. Mayoritas ( 80%) dari Arsen dalam daun adalah arsenit. Fosfat menghambat penyerapan arsenate, tetapi tidak menghambat translokasi Arsen. Lebih banyak Arsen yang ditranslokasikan ke daun pada tanaman yang diperlakukan dnegan arsenit dibandingkan dengan tanaman yang diperlakukan dnegan arsenat. Ada sedikit ekskresi arsenit dari akar ke dalam larutan eksternal. Akar adalah lokasi utama reduksi arsenat pada tanaman P. vittata. Arsenit sangat mobile dalam transportasi xilem, mungkin karena transport xilem yang efisien, sedikit kompleksasi dengan tiol dalam akar, dan sedikit ekskresi ke media larutan eksternal (Su, et al., 2008). 2

3 Huang, Z. C. , Z. Z. An , T. B. Chen , M. Lei , X. Y. Xiao dan X. Y
Huang, Z.C., Z.Z.An , T.B.Chen , M.Lei , X.Y.Xiao dan X.Y.Liao Arsenic uptake and transport of Pteris vittata L. as influenced by phosphate and inorganic arsenic species under sand culture. J. Environ. Sci. (China) ;19(6): Huang, et al. (2007) mempelajari kesamaan atau perbedaan penyerapan spesies As anorganik dan transportasinya yang terkait dengan fosfor pada tanaman hiperakumulator As; penyerapan dan transportasi arsenat (As (V)) dan arsenit (As (III)) menggunakan pakis Pteris vittata L. dengan sistem budidaya pasir . Konsentrasi fosfat yang lebih tinggi ditemukan untuk menghambat akumulasi arsenat dan arsenit dalam daun pakis P. vittata. Penurunan akumulasi Arsen lebih besar pada daun tua daripada daun muda, dan relatif lemah dalam akar dan rimpang. Peningkatan fosfat yang moderat, dari 0,05 menjadi 0,3 mmol / L, mengurangi serapan As (III) lebih banyak daripada As (V), hal yang sebaliknya terjadi pada konsentrasi fosfat yang elbih tinggi ( > atau = 1,0 mmol / L). Fosfat tampaknya mengurangi transportasi As dan proporsi As yang terakumulasi dalam daun P. vittata ketika As disediakan sebagai As (V). Hal ini mungkin disebabkan oleh persaingan antara fosfor dan As (V) selama proses transportasinya dalam tubuh tanaman. Sebaliknya, fosfat berpengaruh yang jauh lebih kecil terhadap transportasi As , kalau As disuplai dalam bentuk As (III). Oleh karena itu, hasil percobaan ini menunjukkan bahwa konsentrasi fosfat yang lebih tinggi dapat menekan akumulasi As dan transportasinya dalam tumbuhan pakis P. vittata, terutama dalam daunnya, kalau tanaman ini terpapar As(V); tetapi efek penghambatan fosfat terhadap transportasi As tidak signifikan kalau pakis P. vittata terpapar As (III) pada kondisi kultur media pasir. Temuan penelitian ini dapat membantu memahami interaksi P dan As selama proses penyerapannya oleh tanaman akuatik. 3

4 Wang, X. , L. Q. Ma, B. Rathinasabapathi , Y. Cai , Y. G. Liu dan G. M
Wang, X. , L.Q.Ma, B.Rathinasabapathi , Y.Cai , Y.G.Liu dan G.M. Zeng Mechanisms of efficient arsenite uptake by arsenic hyperaccumulator Pteris vittata. Environ. Sci. Technol., 45(22): Arsenat (ASV) dan arsenit (AsIII) adalah dua spesies arsenik yang dominan di lingkungan. Sementara itu proses penyerapan arsenat terjadi melalui transporter fosfat pada tumbuhan, termasuk tumbuhan hiperakumulator As (yaitu pakis Pteris vittata), mekanisme penyerapan AsIII oleh P. vittata masih ahrus dikaji secraa lebih mendalam. Wang et al. (2011) menyelidiki serapan AsIII oleh pakis P. vittata yang melibatkan transportasi memasuki akar radial dari larutan media eksternal hingga masuk ke dalam sel kortikal dan ke dalam jaringan pembuluh xilem. Dalam larutan akar simplastis, AsIII adalah spesies dominan (90-94%) dan konsentrasinya sebesar 1,6-21 kali lebih besar daripada konsnetrasinya dalam larutan media hara. Masuknya AsIII ke sistem symplast akar mengikuti Kinetika Michaelis-Menten dengan K (m) sebesar 77,7 μM pada konsnetrasi eksternal AsIII sebesar 2, μM. Dengan adanya inhibitor metabolik 2,4-dinitrophenol (DNP), konsentrasi arsenik dalam symplast akar berkurang ke tingkat yang lebih rendah daripada dalam larutan media. Hal ini menunjukkan bahwa proses aktif mediasi-transporter bertanggung jawab pada proses masuknya AsIII ke dalam akar pakis P. vittata. Berbeda dnegan transportasi radial, masuknya AsIII ke dalam xilem melibatkan kedua sistem yang berafinitas tinggi dan afinitas rendah dengan K(m) sebesar 8,8 μM dan 70,4 μM. Seperti yang ditunjukkan oleh pengaruh 2,4-DNP, difusi pasif menjadi lebih penting dalam hal masuknya arsenik ke dalam xilem pada kondisi konsentrasi AsIII larutan eksternal yang lebih tinggi. Keunikan sistem penyerapan AsIII pada tumbuhan P. vittata membuktikan pentingnya model untuk memahami mekanisme hiperakumulasi arsenik dalam dunia tumbuhan. 4

5 Shoji , R. , R. Yajima dan Y. Yano. 2008
Shoji , R., R.Yajima dan Y. Yano Arsenic speciation for the phytoremediation by the Chinese brake fern, Pteris vittata. J. Environ. Sci. (China)., 20(12): Shoji, Yajima Dan Yano (2008) mempelajari spesiasi Arsen (As) untuk fitoremediasi oleh tanaman pakis Cina. Secara khusus, mekanisme bagaimana tanaman menginduksi senyawa yang mengandung thiol (SH) dan protein akibat dari adanya paparan As , bagaimana hubungan antara serapan As dan fosfat ke dalam tanaman. Tanaman pakis Pteris vittata dapat mereduksi As (V) menjadi As (III) dengan bantuan reduktase dan mensintesis tiol yang menyebabkan produksi phytochelatins. Selanjutnya, tanaman Pteris vittata dapat mengendalikan konsentrasi fosfat dalam sel sesuai dengan konsentrasi arsenit dan arsenat. 5

6 Poynton, C. Y. , J. W. Huang, M. J. Blaylock , L. V. Kochian dan M. P
Poynton, C.Y., J.W.Huang, M.J.Blaylock , L.V.Kochian dan M.P.Elless Mechanisms of arsenic hyperaccumulation in Pteris species: root As influx and translocation. Planta., 219(6): Beberapa spesies pakis dari genus Pteris mampu mengakumulasi As hingga konsentrasi yang sangat tinggi dalam daunnya. Poynton et al. (2004) telah melakukan penelitian penyerapan As translokasinya dengan menggunakan arsenat berlabel (73As). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa penyerapan As tergantung konsentrasi dan penyerapan ini lebih besar pada dua spesies hiper-akumulasi As, Pteris vittata (L.) dan Pteris cretica cv. Mayii (L.), dibandingkan dnegan spesies non-akumulator Nephrolepis exaltata (L.). Masuknya arsenat ke dalam akar (penyerapan As) dapat dijelaskan dengan Kinetika Michaelis-Menten dan parameter kinetikanya Km lebih rendah pada spesies Pteris. Hal ini menunjukkan afinitas yang lebih tinggi dari protein transportasi terhadap arsenat. Analisis kuantitatif parameter kinetik menunjukkan bahwa fosfat menghambat masuknya arsenat secara langsung (kompetitif), hal ini sesuai dengan hipotesis bahwa masuknya arsenat ke dalam akar tanaman melalui bantuan protein transport-fosfat. Translokasi As secara signifikan ke bagian daun tumbuhan hiperakumulator ini terjadi karena efek kombinasi dari peningkatan masuknya As ke dalam akar dan penurunan penyimpanan As dalam akar, sebagian yang lebih besar fraksi As dapat diekstraksi dari akar spesies Pteris dibandingkan dengan akar N. exaltata. Hal ini berarti ada lebih banyak cadangan As mobil untuk translokasi ke daun, terutama dalam bentuk arsenite (Poynton et al., 2004) . 6

7 Xu, X. Y. , S. P. McGrath dan F. J. Zhao. 2007
Xu, X.Y., S.P. McGrath dan F.J.Zhao Rapid reduction of arsenate in the medium mediated by plant roots. New Phytol., 176(3): Mikroba detoksifikasi arsenat dengan reduksi dan penghabisan dari arsenit. Tanaman memiliki kapasitas yang tinggi untuk mengurangi arsenate, tetapi arsenik penghabisan belum dilaporkan. Xu, McGrath dan Zhao (2007) meneliti tanaman tomat (Lycopersicon esculentum) dan padi (Oryza sativa) yang tumbuh hidroponik dan disuplai dengan 10 microm arsenate atau arsenit, dengan atau tanpa fosfat, selama periode 1-3 hari. Spesies kimiawi As dalam larutan hara, akar dan xilem getah dianalisis, peran mikroba dan eksudat akar dalam transformasi As dan ekskresi As dari akar tomat juga dianalisis. Arsenit tetap stabil dalam larutan hara, sedangkan arsenat dengan cepat direduksi menjadi arsenit. Mikroba dan eksudat akar berkontribusi sedikit terhadap reduksi arsenat eksternal. Arsenit adalah spesies dominan dalam akar dan getah xilem. Fosfat menghambat penyerapan arsenat dan munculnya arsenit dalam larutan hara, tetapi reduksi hampir lengkap dalam 24 jam dalam tanaman tomat dengan dan tanpa suplai fosfat . Fosfat memiliki efek yang lebih besar dalam tanaman padi dari tomat. Ekskresi arsenit dan arsenat juga dianalisis; ekskresi arsenite dihambat dan ekskresi arsenate ditingkatkan oleh inhibitor metabolik carbonylcyanide m-chlorophenylhydrazone. Akar tanaman tomat dan padi cepat mereduksi arsenate menjadi arsenit, sebagian di antaranya secara aktif diekskresikan ke media tumbuhnya (Xu, McGrath dan Zhao, 2007) . 7

8 Can J Microbiol. 2010 Mar;56(3):236-46. doi: 10.1139/w10-005.
Characterization of arsenic-resistant bacteria from the rhizosphere of arsenic hyperaccumulator Pteris vittata. Huang A1, Teplitski M, Rathinasabapathi B, Ma L.. Arsenic hyperaccumulator fern Pteris vittata L. produces large amounts of root exudates that are hypothesized to solubilize arsenic and maintain a unique rhizosphere microbial community. Total heterotrophic counts on rich or defined media supplemented with up to 400 mmol/L of arsenate showed a diverse arsenate-resistant microbial community from the rhizosphere of P. vittata growing in arsenic-contaminated sites. Twelve bacterial isolates tolerating 400 mmol/L of arsenate in liquid culture were identified. Selected bacterial isolates belonging to different genera were tested for their resistance to osmotic and oxidative stresses. Results showed that growth was generally better under osmotic stress generated by arsenic than under that generated by NaCl or PEG 6000, demonstrating that arsenic detoxification metabolism also cross-protected bacterial isolates from arsenic-induced osmotic stress. After 32 h of growth, all arsenate at 1 mmol/L was reduced to arsenite by strains Naxibacter sp. AH4, Mesorhizobium sp. AH5, and Pseudomonas sp. AH21, but arsenite at 1 mmol/L remained unchanged. Sensitivity to hydrogen peroxide was similar to that in broad-host pathogen Salmonella enterica sv. Typhimurium wild type, except strain AH4. The results suggested that these arsenic-resistant bacteria are metabolically adapted to arsenic-induced osmotic or oxidative stresses in addition to the specific bacterial system to exclude cellular arsenic. Both these adaptations contribute to the high arsenic resistance in the bacterial isolates. Arsenik hiperakumulator pakis Pteris vittata L. menghasilkan sejumlah besar eksudat akar yang diduga melarutkan arsenik dan mempertahankan komunitas mikroba rizosfir yang unik. Jumlah total heterotrofik pada media kaya atau didefinisikan dilengkapi dengan sampai 400 mmol / L dari arsenat menunjukkan komunitas mikroba arsenat tahan beragam dari rhizosfer P. vittata tumbuh di situs yang terkontaminasi arsenik. Dua belas isolat bakteri menoleransi 400 mmol / L dari arsenat dalam kultur cair diidentifikasi. Isolat bakteri terpilih milik genera yang berbeda diuji untuk ketahanan terhadap osmotik dan tekanan oksidatif. Hasil penelitian menunjukkan bahwa pertumbuhan pada umumnya lebih baik di bawah tekanan osmotik yang dihasilkan oleh arsenik daripada di bawah yang dihasilkan oleh NaCl atau PEG 6000, menunjukkan bahwa metabolisme detoksifikasi arsenik juga bakteri lintas dilindungi isolat dari arsenik yang diinduksi stres osmotik. Setelah 32 jam pertumbuhan, semua arsenat pada 1 mmol / L dikurangi menjadi arsenit oleh strain Naxibacter sp.AH4, Mesorhizobium sp.AH5, dan Pseudomonas sp.AH21, tapi arsenit pada 1 mmol / L tetap tidak berubah. Sensitivitas terhadap hidrogen peroksida adalah mirip dengan yang di luas inang patogen Salmonella enterica sv. Typhimurium wild type, kecuali strain AH4. Hasil penelitian menunjukkan bahwa bakteri arsenik tahan ini metabolik disesuaikan dengan arsenik yang diinduksi osmotik atau tekanan oksidatif di samping sistem bakteri spesifik untuk mengecualikan arsenik seluler. Kedua adaptasi ini berkontribusi terhadap resistensi arsenik yang tinggi dalam isolat bakteri. 8

9 Fayiga, A. O. , L. Q. Ma, J. Santos, B. Rathinasabapathi, B
Fayiga, A.O., L.Q.Ma, J.Santos, B.Rathinasabapathi, B.Stamps dan R.C.Littell Effects of arsenic species and concentrations on arsenic accumulation by different fern species in a hydroponic system. Int. Jour. Phytoremediation., 7(3): Fayiga, et al. (2005) melakukan dua percobaan hidroponik untuk mengevaluasi faktor yang mempengaruhi hiper-akumulasi arsen (As). Dalam percobaan pertama; dua jenis tanaman hiperakumulator As (Pteris vittata dan P. cretica mayii) dipapar dengan 1 dan 10 mg /L arsenit (AsIII) dan monomethyl asam arsenik (MMA) selama empat minggu. Konsentrasi As pada tanaman (daun dan akar) dan larutan hara dianalisis. Dalam percobaan ke dua, P. vittata dan Nephrolepis exaltata (non-hiperakumulator) dipapar dengan 5 mg/L arsenat (AsV) dan 20 mg/L AsIII selama 1 hingga 15 hari. Konsentrasi As-total dan AsIII pada tanaman dianalisis. Kalau dibandingkan dengan P. cretica mayii, ternyata P. vittata lebih efisien dalam mengakumulasikan arsenik ( vs mg /kg As dalam daun) , karena ia lebih efisien dalam translokasi As. Faktor translokasi As (rasio konsentrasi As dalam daun dan dalam akar) adalah 3,0-5,6 untuk P. vittata dibandingkan dengan 0,1-4,8 untuk P. cretica. Kalau dibandingkan dengan N. exaltata, ternyata P. Vittata lebih efisien mengakumulasikan arsenik ( vs 4,8-71 mg /kg As dalam daun) , demikian juga translokasi nya (1,3-5,6 vs 0,2-0,5). Selain itu, jenis P. vittata jauh lebih efisien dalam mereduksi As dari AsV menjadi AsIII (83-84 vs 13-24% AsIII dalam daun). Sedikit redukjsi AsV terjadi setelah paparan satu hari pada kedua spesies pakis; hal ini menunjukkan bahwa reduksi As tidak terjadi seketika meskipun dalam tanaman hiperakumulator As. Hasil penelitian ini konsisten dengan hipotesis bahwa translokasi As dan reduksi As penting bagi hiperakumulasi As oleh tanaman. 9

10 Lou, L.Q., Z.H.Ye dan M.H.Wong A comparison of arsenic tolerance, uptake and accumulation between arsenic hyperaccumulator, Pteris vittata L. and non-accumulator, P. semipinnata L.--a hydroponic study. Jour. Hazard Mater., 171(1-3): Lou, Ye dan Wong (2009) meneliti perbedaan toleransi arsen (As), penyerapan dan akumulasi As antara Pteris vittata (hiperakumulator As) dan P. semipinnata (non-akumulator) dalam kondisi hidroponik. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa serapan As oleh pakis P. Vittata lebih tinggi dibandingkan dengan serapan As oleh P. semipinnata. Konsentrasi As yang lebih tinggi terakumulasi dalam daun pakis P. vittata, dan pada akar pakis P. semipinnata. Kinetika serapan As jangka pendek (<24 jam ) mengikuti persamaan hiperbolik yang dapat dibagi menjadi komponen linear dan dapat jenuh (digambarkan dengan Model minetika Michaelis-Menten). Peningkatan kandungan hidrogen peroksida (H2O2) pada kedua spesies tanaman berkorelasi dengan peningkatan kandungan As dalam tanaman dan waktu pemaparan As, terutama pada pelepah daun P. semipinnata. Pakis P. semipinnata menunjukkan konsentrasi yang lebih tinggi H2O2 dibandingkan dengan pakis P. vittata. Niklai-nilai konduktivitas listrik relatif (REC,%) pada akar dan tulang-daun mengikuti kecenderungan yang sama dengan kandungan H2O2, meningkat dengan keterpaparan As, terutama pada pakis P. semipinnata. Nilai REC (%) yang lebih tinggi ditemukan pada akar dibandingkan dengan tulang-daun pakis P. semipinnata (Lou, Ye dan Wong, 2009). Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa dosis As yang tinggi menghasilkan kerusakan oksidatif pada kedua spesies tanaman. 10

11 Koller, C. E. , J. W. Patrick, R. J. Rose, C. E. Offler dan G. R
Koller, C.E., J.W.Patrick, R.J.Rose, C.E.Offler dan G.R.MacFarlane Pteris umbrosa R. Br. as an arsenic hyperaccumulator: accumulation, partitioning and comparison with the established As hyperaccumulator Pteris vittata. Chemosphere., 66(7): Koller, et al. (2007) meneliti kapasitas pakis Pteris umbrosa asli Australia sebagai hiperakumulator As ( rasio konsnetrasi As-daun : As-tanah lebih besar dari 1). Pakis ini ditanam pada kondisi rumah kaca dalam media tanam yang dilengkapi dengan As. Arsenik terakumulasi dalam daun, sifat khusus hiperakumulator . Konsentrasi As pada daun menurun dengan umur tanaman, menjadi sangat tinggi pada “crozier” dan rendah dalam daun yang sudah menua. Pada bagian di bawah tanah, rimpang mengakumulasi lebih banyak As daripada akar. Serapan As dari berbagai konsentrasi larutan mengikuti kinetika Michaelis Menten hingga konsentrasi As larutan tanah 400 mg/liter. Nilai K (m) untuk penyerapan As oleh akar menunjukkan aktivitas suatu karier afinitas rendah. Potensial membran Nernst yang diprediksi menunjukkan bahwa serapan As melawan gradien elektrokimia . Pada 600 mg/liter , laju serapan As meningkat dan efek fitotoksinya dinyatakan oleh penurunan biomassa yang signifikan. Serapan arsenik dan translokasinya dalam pakis P. umbrosa dan Pteris vittata ternyata serupa pada kondisi As yang rendah. Pada pemaparan yang lebih tinggi, serapan As dan translokasinya oleh pakis P. vittata meningkat lebih besar daripada P. umbrosa. Tingkat pertumbuhan kedua pakis ini adalah serupa, sedangkan distribusi biomassanya tidak serupa. Pakis P. vittata memiliki massa akar jauh lebih besar. Hal ini menunjukkan bahwa serapan As oleh akar pakis P. umbrosa sangat efisien dan dapat ditingkatkan dengan merangsang pertumbuhan akar untuk meningkatkan potensinya. 11

12 Wei, S. , L. Q. Ma, U. Saha , S. Mathews , S. Sundaram, B
Wei, S., L.Q.Ma, U.Saha , S.Mathews , S.Sundaram, B.Rathinasabapathi dan Q.Zhou Sulfate and glutathione enhanced arsenic accumulation by arsenic hyperaccumulator Pteris vittata L. Environ. Pollut., 158(5): Wei, et al. (2010) melakukan penelitian untuk meneliti efek sulfat (S) dan glutation tereduksi (GSH) terhadap serapan arsenik oleh pakis hiperakumulator As (Pteris vittata) setelah terpapar arsenate (0, 15 atau 30 mg / L As) dengan sulfat (6,4, 12,8 atau 25,6 mg / LS ) atau GSH (0, 0,4 atau 0,8 mM) selama dua minggu. Analisis dilakukan untuk mengukur konsentrasi total arsenik, S dan GSH dalam biomassa tanaman dan spesiasi arsen dalam media pertumbuhan dan biomassa tanaman. Keberadaan S (18-85%) dan GSH (77-89%) meningkatkan serapan arsenik oleh pakis P. vittata, GSH juga meningkatkan translokasi As sebesar 61-85% pada 0,4 mM (p < 0,05). Sulfat dan GSH tidak mempengaruhi biomassa tanaman atau spesiasi arsenik dalam media dan biomassa. Akumulasi arsenik oleh P. vittata yang diinduksi oleh S sebagian disebabkan peningkatan GSH tanaman (21-31%), antioksidan non-enzimatik untuk melawan stres oksidatif. Percobaan ini menunjukkan bahwa S dan GSH secara efektif dapat meningkatkan serapan arsenik dan translokasinya di dalam tumbuhan P. vittata (Wei, et al., 2010) . 12

13 Pickering, I. J. , L. Gumaelius , H. H. Harris, R. C. Prince , G
Pickering, I.J. , L.Gumaelius , H.H.Harris, R.C.Prince , G.Hirsch , J.A.Banks , D.E.Salt , dan G.N.George Localizing the biochemical transformations of arsenate in a hyperaccumulating fern. Environ. Sci. Technol., 40(16): Pickering, et al. (2006) meneliti kemampuan pakis Pteris vittata yang sangat besar untuk mengakumulasikan As dari media tumbuhnnya. Metode spektroskopi penyerapan sinar-X (XAS) dan imaging-XAS, digunakan untuk mengungkapkan distribusi spesies arsenik in vivo. Arsenat diangkut melalui jaringan pembuluh dari akar menuju ke daun, dimana Arsenate direduksi menjadi arsenit edan disimpan dengan konsentrasi tinggi. Spesies arsenik-thiolat di sekeliling vena dapat membantu proses reduksi arsenate. Dalam gameto-fita, arsenite ternyata disimpan dalam vakuola sel. Arsenik dapat dikeluarkan dari dinding sel, rhizoids, dan daerah reproduksi. Penelitian ini memberikan wawasan penting mengenai hiperakumulasi arsenik, yang mungkin berguna untuk fitoremediasi tapak-tapak yang terkontaminasi arsenik, dan menunjukkan keunggulan metode imaging-XAS untuk membedakan spesies-spesies lokal. 13

14 Abedin, M. J. , J. Feldmann dan A. A. Meharg. 2002
. Abedin, M.J., J. Feldmann dan A.A.Meharg Uptake kinetics of arsenic species in rice plants. Plant Physiol., 128(3): Arsen (As) masuk ke tanah sawah untuk budidaya padi (Oryza sativa) biasanya melalui air irigasi yang tercemar As, dan melalui kontaminasi pestisida yang mengandung As (Abedin, Feldmann dan Meharg, ). Arsenik dalam tanah sawah dapat berbentuk spesies-spesies kimiawinya , sehingga sangat penting mengetahui bagaimana spesies arsenik ini diakumulasikan dalam biji padi (beras). Kinetika serapan jangka pendek untuk keempat spesies As ditentukan dalam akar tanaman padi yang berumur 7 hari. Afinitas serapan yang tinggi (0 – mM) untuk arsenit dan arsenat pada delapan varietas padi, meliputi dua musim tanam, padi Cv. Boro (musim kemarau) dan padi Cv. Aman (musim hujan), menunjukkan bahwa serapan arsenit dan arsenat oleh varietas Boro lebih rendah dibandingkan dengan varietas Aman. Serapan arsenit bersifat aktif, dan berlangsung pada waktu yang bersamaan dengan arsenat. Serapan arsenite lebih besar daripada arsenate, ditemukan pada konsentrasi substrat yang lebih tinggi (sistem penyerapan afinitas rendah). Penghambatan kompetitif serapan As oleh fosfat menunjukkan bahwa arsenit dan arsenat diambil oleh sistem penyerapan yang berbeda, karena serapan arsenat yang sangat dihambat oleh adanya fosfat, sedangkan transportasi arsenite tidak terpengaruh oleh fosfat. Pada tingkat yang lambat, ada serapan hiperbolik asam monomethylarsonik, dan serapan terbatas asam dimethylarsinik. 14

15 Shelmerdine, P. A. , C. R. Black, S. P. McGrath dan S. D. Young. 2009
Shelmerdine, P.A., C.R.Black, S.P.McGrath dan S.D. Young Modelling phytoremediation by the hyperaccumulating fern, Pteris vittata, of soils historically contaminated with arsenic. Environ. Pollut., 157(5): Shelmerdine et al. (2009) menanam tanaman pakis Pteris vittata pada dua puluh satu tanah (dari Inggris) yang terkontaminasi arsen (As) dari berbagai sumber-sumber alam dan antropogenik. Konsentrasi arsenik diukur dalam daun pakis, tanah dan air tanah yang diambil dengan Rhizon samplers. Arsenat tanah ditentukan dengan metode kesetimbangan As(V). Penyerapan As dari 21 tanah oleh tiga penanaman berurutan P. vittata berkisar antara 0,1 dan 13% dari total As tanah. Pakis yang ditanam pada media tanah dengan aplikasi lumpur limbah jangka panjang menunjukkan penurunan penyerapan As karena media tanah mengandung konsentrasi fosfat tersedia yang tinggi. Sebuah model kelarutan-serapan gabungan memungkinkan untuk digunakan dalam memprediksi keberhasilan fitoremediasi dari perkiraan As-tanah, 'As-labilitas' dan pH tanah. Model ini dapat digunakan untuk menunjukkan potensi remediasi P. vittata dalam kondisi tanah yang berbeda-beda dan dengan asumsi-asumsi tentang re-supply As-labil pool dari bentuk As yang tidak tersedia. 15

16 Mathews, S. , L. Q. Ma, B. Rathinasabapathi , S. Natarajan dan U. K
Mathews, S. , L.Q.Ma, B.Rathinasabapathi , S.Natarajan dan U.K.Saha Arsenic transformation in the growth media and biomass of hyperaccumulator Pteris vittata L. Bioresour Technol., 101(21): Mathews, et al. (2010) melakukan penelitian untuk menentukan peran tanaman dan mikroba dalam oksidasi arsenit (AsIII) dalam media pertumbuhan dan lokasi oksidasi AsIII dan reduksi arsenat (As.V) dalam jaringan vittata Pteris. Pakis P. vittata tumbuh pada media dengan mm AsV atau larutan hara AsIII dalam kondisi aerasi atau steril selama 1 jam hingga 14 hari. Spesiasi arsen dilakukan pada media pertumbuhan, biomassa (akar, rimpang, malai, pinnae, dan daun), dan getah (rimpang dan daun). Arsenit dengan cepat dioksidasi dalam media pertumbuhan mikroba (18-67% AsV setelah 1 hari) dan kemudian dioksidasi lebih lanjut dalam akar pakir P. vittata (35% AsV dalam akar yang tumbuh dalam media AsIII). Sementara itu, reduksi terbatas terjadi dalam akar (7-8% sebagai AsIII), reduksi AsV terutama terjadi pada rimpang (68-71% sebagai AsIII) dan pinnae (> 90% sebagai AsIII) dari pakis P. vittata. Tidak tergantung pada suplai AsIII atau AsV, ternyata AsV mendominasi akar sedangkan AsIII mendominasi dalam rimpang dan daun. Translokasi AsIII dari akar ke daun lebih cepat daripada AsV. Penelitian ini memberikan wawasan baru tentang transformasi arsenik dalam media pertumbuhan dan biomassa pakis P. vittata , dan menimbulkan pertanyaan baru tentang distribusi ensim reduksi dan oksidasi arsenik dalam pakis P. vittata. 16

17 Mycorrhiza. 2005 May;15(3):187-92. Epub 2004 Aug 7.
Influence of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae on uptake of arsenate by the As hyperaccumulator fern Pteris vittata L. Liu Y1, Zhu YG, Chen BD, Christie P, Li XL. We report for the first time some effects of colonization by an arbuscular mycorrhizal (AM) fungus (Glomus mosseae) on the biomass and arsenate uptake of an As hyperaccumulator, Pteris vittata. Two arsenic levels (0 and 300 mg/kg As) were applied to an already contaminated soil in pots with two compartments for plant and hyphal growth in a glasshouse experiment. Arsenic application had little or no effect on mycorrhizal colonization, which was about 50% of root length. Mycorrhizal colonization increased frond dry matter yield, lowered the root/frond weight ratio, and decreased frond As concentration by 33-38%. Nevertheless, transfer of As to fronds showed a 43% increase with mycorrhizal colonization at the higher soil As level. Frond As concentrations reached about 1.6 g /kg (dry matter basis) in non-mycorrhizal plants in the As-amended soil. Mycorrhizal colonization elevated root P concentration at both soil As levels and mycorrhizal plants had higher P/As ratios in both fronds and roots than did non-mycorrhizal controls. Kami melaporkan untuk pertama kalinya beberapa efek penjajahan oleh mikoriza arbuskular (AM) jamur (Glomus mosseae) pada serapan biomassa dan arsenat dari hiperakumulator Ass, Pteris vittata. Dua tingkat arsenik (0 dan 300 mg / kg As) yang diterapkan pada tanah yang sudah terkontaminasi dalam pot dengan dua kompartemen untuk tanaman dan pertumbuhan hifa dalam percobaan rumah kaca. Aplikasi arsenik memiliki sedikit atau tidak ada efek pada kolonisasi mikoriza, yang sekitar 50% dari panjang akar. Kolonisasi mikoriza meningkat pakis produksi bahan kering, menurunkan rasio berat akar / daun palem, dan penurunan konsentrasi Ass pakis oleh 33-38%. Namun demikian, pengalihan Ass ke daun menunjukkan peningkatan 43% dengan kolonisasi mikoriza pada tingkat yang lebih tinggi Ass tanah. Daun palem konsentrasi As mencapai sekitar 1,6 g / kg (dasar bahan kering) pada tanaman non-mikoriza di tanah As-diubah. Mikoriza kolonisasi peningkatan konsentrasi akar P di tingkat Ass tanah dan tanaman mikoriza memiliki tinggi rasio P / Ass di kedua daun dan akar daripada kontrol non-mikoriza. 17

18 J Biol Chem. 2008 Mar 7;283(10):6095-101. Epub 2007 Dec 23.
An arsenate-activated glutaredoxin from the arsenic hyperaccumulator fern Pteris vittata L. regulates intracellular arsenite. Sundaram S1, Rathinasabapathi B, Ma LQ, Rosen BP. To elucidate the mechanisms of arsenic resistance in the arsenic hyperaccumulator fern Pteris vittata L., a cDNA for a glutaredoxin (Grx) Pv5-6 was isolated from a frond expression cDNA library based on the ability of the cDNA to increase arsenic resistance in Escherichia coli. The deduced amino acid sequence of Pv5-6 showed high homology with an Arabidopsis chloroplastic Grx and contained two CXXS putative catalytic motifs. Purified recombinant Pv5-6 exhibited glutaredoxin activity that was increased 1.6-fold by 10 mm arsenate. Site-specific mutation of Cys(67) to Ala(67) resulted in the loss of both GRX activity and arsenic resistance. PvGrx5 was expressed in E. coli mutants in which the arsenic resistance genes of the ars operon were deleted (strain AW3110), a deletion of the gene for the ArsC arsenate reductase (strain WC3110), and a strain in which the ars operon was deleted and the gene for the GlpF aquaglyceroporin was disrupted (strain OSBR1). Expression of PvGrx5 increased arsenic tolerance in strains AW3110 and WC3110, but not in OSBR1, suggesting that PvGrx5 had a role in cellular arsenic resistance independent of the ars operon genes but dependent on GlpF. AW3110 cells expressing PvGrx5 had significantly lower levels of arsenite when compared with vector controls when cultured in medium containing 2.5 mm arsenate. Our results are consistent with PvGrx5 having a role in regulating intracellular arsenite levels, by either directly or indirectly modulating the aquaglyceroporin. To our knowledge, PvGrx5 is the first plant Grx implicated in arsenic metabolism. Untuk menjelaskan mekanisme resistensi arsenik dalam arsenik hiperakumulator pakis Pteris vittata L., sebuah cDNA untuk glutaredoxin a (GRX) Pv5-6 diisolasi dari perpustakaan pakis ekspresi cDNA berdasarkan kemampuan cDNA untuk meningkatkan ketahanan arsen dalam Escherichia coli . Urutan asam amino dideduksi dari Pv5-6 menunjukkan homologi yang tinggi dengan Arabidopsis chloroplastic GRX dan berisi dua CXXS motif katalitik diduga. Rekombinan Pv5-6 aktivitas glutaredoxin dipamerkan murni yang meningkat 1,6 kali lipat sebesar 10 mm arsenat. Mutasi-situs tertentu dari Cys (67) ke Ala (67) mengakibatkan hilangnya kedua kegiatan GRX dan ketahanan arsenik. PvGrx5 dinyatakan dalam E. coli mutan dimana gen ketahanan arsenik dari operon ars dihapus (strain AW3110), penghapusan gen untuk ARSC arsenat reduktase (strain WC3110), dan ketegangan di mana operon ars telah dihapus dan gen untuk GlpF aquaglyceroporin terganggu (strain OSBR1). Ekspresi PvGrx5 peningkatan toleransi arsenik dalam strain AW3110 dan WC3110, tapi tidak di OSBR1, menunjukkan bahwa PvGrx5 memiliki peran dalam perlawanan arsenik selular independen dari gen operon ars tapi tergantung pada GlpF. Sel AW3110 mengekspresikan PvGrx5 memiliki tingkat signifikan lebih rendah dari arsenit bila dibandingkan dengan kontrol vektor ketika dikultur dalam medium yang mengandung 2,5 mm arsenat. Hasil kami konsisten dengan PvGrx5 memiliki peran dalam mengatur kadar arsenit intraseluler, dengan baik secara langsung maupun tidak langsung modulasi aquaglyceroporin tersebut. Untuk pengetahuan kita, PvGrx5 adalah pabrik pertama GRX terlibat dalam metabolisme arsenik. 18

19 Karimi, N, S. M. Ghaderian, A. Raab , J. Feldmann dan A. A. Meharg
Karimi, N, S.M.Ghaderian, A.Raab , J.Feldmann dan A.A. Meharg An arsenic-accumulating, hypertolerant brassica, Isatis capadocica. New Phytol., 184(1):41-47. Karimi, et al. (2009) meneliti Isatis capadocica, jenis brassica dikumpulkan dari lahan bekas tambang yang terkontaminasi arsenik di Iran dan dari populasi kontrol, untuk menentukan toleransinya terhadap arsenate, metabolisme dan akumulasi As. Jenis I. cappadocica menunjukkan hiper-toleransi pada populasi dari bekas tambang dan populasi bukan bekas tambang, keduanya tumbuh aktif pada konsentrasi > 1 mm arsenat dalam larutan hidroponik. Jenis I. cappadocica memiliki kemampuan untuk mengakumulasi konsentrasi As yang tinggi pada bagian pucuk-pucuknya, lebih dari 100 mg / kg DW, dengan rasio transfer batang : akar > 1. Kemampuan untuk mengakumulasikan arsen ditunjukkan pada kedua media hidroponik dan pada tanah yang terkontaminasi As. Toleransi dalam spesies ini tidak dicapai melalui penekanan afinitas yang tinggi transportasi akar fosfat / arsenate, hal ini berbeda dengan monokotil dan dicotyledons lainnya. Persentase arsenik yang tinggi (> 50%) dalam jaringan adalah kompleks fito-khelatin; akan tetapi hal ini merupakan mekanisme toleransi yang bersifat konstitutif, bukan mekanisme adaptif (Karimi, et al., 2009) . 19

20 Kertulis-Tartar, G. M. L. Q. Ma, C. Tu dan T. Chirenje. 2006
Kertulis-Tartar, G.M. L.Q.Ma, C.Tu dan T.Chirenje Phytoremediation of an arsenic-contaminated site using Pteris vittata L.: a two-year study. Int. J. Phytoremediation., 8(4): Kertulis-Tartar, et al. (2006) melakukan studi lapangan untuk menentukan efisiensi pakis Cina (Pteris vittata L.), jenis pakis hiperakumulator arsenik, dalam penyerapan arsenik dari tanah di situs yang terkontaminasi arsenik. Pakis Cina ditanam di tapak yang sebelumnya digunakan untuk mengolah kayu dengan arsenat tembaga dikrom (CCA). Konsentrasi arsenik dalam tanah-permukaan dan profil tanah ditentukan selama tahun 2000, 2001, dan Dalam tahun 2001 dan 2002, daun-daun tua saja yang dipanen, dan semua tangkaidaunnya. Konsentrasi arsenik daun tidak berbeda secara signifikan antara bagian tanaman yang dipanen. Dibandingkan dengan daun yang sudah menua, daun segar-hidup menghasilkan jumlah terbesar dari penyerapan arsen. Tidak ada perbedaan konsentrasi As dalam tanah pada tahun 2000, 2001, dan 2002, terutama disebabkan oleh variabilitas ekstrim konsentrasi arsenik tanah. Namun demikian, rata-rata arsenik di permukaan tanah berkurang mg / kg. Sekitar 19,3 g arsenik telah diserap dari tanah oleh pakis Cina. Oleh karena itu, pakis ini mampu mengakumulasikan arsenik dari situs yang terkontaminasi CCA dan dapat menjadi kompetitif, dalam hal biaya, dengan sistem remediasi konvensional. Namun demikian, praktek agronomi yang lebih baik diperlukan untuk meningkatkan pertumbuhan tanaman dan serapan arsenik untuk memperoleh penghapusan arsenik tanah secara maksimum dan untuk meminimalkan waktu remediasinya. 20

21 Ouyang, Y Phytoextraction: simulating uptake and translocation of arsenic in a soil-plant system. Int. Jour. Phytoremediation, 7(1):3-17. Penyerapan, transportasi, dan akumulasi logam oleh tanaman merupakan fungsi sentral untuk keberhasilan teknologi fito-ekstraksi. Ouyang (2005) mengkaji penyerapan dan translokasi arsenik dari tanah berpasir yang terkontaminasi As oleh tumbuhan pakis Cina (Pteris vittata L.). Sebuah model matematika disusun untuk pengangkutan air, panas, dan zat terlarut dalam kontinum tanah-tanaman-atmosfer (CTSPAC) . Model ini digunakan untuk memeriksa aliran air serta penyerapan As dan translokasi total arsenik dalam sistem pembuluh xilem tumbuhan pakis . Model ini dikalibrasi dengan menggunakan hasil-hasil pengukuran di rumah kaca. Hasil simulasi ini menunjukkan bahwa sekitar 20% dari arsenik tanah telah diserap oleh pakis selama 10 hari, dimana sekitar 90% dari arsenik ini disimpan dalam daun dan 10% dalam akar. Massa arsenik dalam jaringan tanaman meningkat secara berurutan dengan waktu, konsentrasi arsenik dalam getah xilem pada ujung akar memiliki pola distribusi diurnal yang khas, yaitu: meningkat pada siang hari dan menurun pada malam hari, tampaknya berkaitan dnegan dari variasi harian transpirasi. Perbedaan terbesar konsentrasi arsenik simulasi di ujung akar antara periode siang hari dan malam hari sekitar 5%. Studi ini juga menunjukkan bahwa penggunaan Faktor konsentrasi aliran transpirasi (TSCF), yang didefinisikan sebagai rasio konsentrasi kimia dalam getah xilem dengan konsnetrasi dalam larutan eksternal, untuk mengevaluasi efisiensi translokasi arsenik pada tumbuhan hiperakumulator Pakis Cina ( Pteris vittata L.) menjadi terbatas. 21

22 Zhang, W. , Y. Cai , C. Tu dan L. Q. Ma. 2002
Zhang, W., Y.Cai , C.Tu dan L.Q.Ma Arsenic speciation and distribution in an arsenic hyperaccumulating plant. Sci .Total Environ., 300(1-3): Zhang, et al. (2002) menemukan bahwa tanah yang terkontaminasi arsenik merupakan sumber utama polutan arsenik dalam air minum. Fitoremediasi, teknologi berbasis tanaman dapat digunakan untuk menghilangkan kontaminan beracun dari tanah dan air. Beberapa jenis tanaman telah diidentifikasi sebagai hiperakumulator untuk fito-ekstraksi berbagai jenis logam, dan beberapa jenis tanaman telah digunakan dalam aplikasi lapangan. Hiperakumulator arsenik yang telah dilaporkan adalah pakis Pteris vittata, yang dapat mengakumulasikan arsenik dari tanah. Temuan ini dapat membuka pintu untuk fitoremediasi tanah yang terkontaminasi arsenik. Spesiasi dan distribusi arsenik dalam tanaman dapat memberikan informasi penting yang dapat membantu untuk memahami mekanisme akumulasi arsenik, translokasi, dan transformasinya. Dalam penelitian ini, sampel tanaman setelah 20 minggu pertumbuhan dalam tanah yang terkontaminasi arsenik digunakan untuk analisis spesiasi dan distribusi arsenik. Campuran metanol / air (1:1) digunakan untuk mengekstrak senyawa arsenik dari jaringan tanaman. Recovery % diperoleh untuk sebagian besar bagian tanaman (rimpang, kepala biola, daun muda dan daun tua) kecuali akar (efisiensi ekstraksinya sekitar 60%). Hasil penelitian ini menunjukkan kemampuan pakis sebagai hiperakumulator arsenik. Pakis ini mentransfer arsenik secara cepat dari tanah ke bagian tanaman di atas tanah , meskipun konsentrasi As dalam akar sangat rendah. Arsenik ditemukan terutama dalam spesies As anorganik; sesuai dengan hipotesis bahwa tanaman menrap arsenik sebagai arsenat [As V) dan arsenat dikonversi menjadi arsenit [As(III)] di dalam tubuh tanaman (Zhang, et al., 2002) . 22

23 Tu, C. dan L.Q.Ma Effects of arsenic concentrations and forms on arsenic uptake by the hyperaccumulator ladder brake. Jour. Environ. Qual., 31(2): Pteris vittata L. adalah arsenik hiperakumulator baru ditemukan. Tidak ada informasi yang tersedia tentang efek arsenik di tangga rem. Tu dan Ma (2002) melakukan penelitian untuk menentukan dampak konsentrasi arsenik ( mg /kg ) atau bentuk As (organik vs anorganik , dan arsenit vs arsenat) dalam tanah terhadap pertumbuhan dan serapan arsenik oleh pakis. Tanaman muda ditanam di rumah kaca selama 12 atau 18 minggu. Pakis Ladder sangat toleran terhadap arsenik dan dapat bertahan pada tanah-tanah yang mengandung hingga 500 mg /kg As. Fakta bahwa penambahan arsenat hingga 100 mg/kg As dapat meningkatkan biomasa pakis sebesar %, ditambah dengan konsentrasi arsenik yang tinggi dalam daun muda pada konsentrasi As-tanah yang rendah dan daun tua pada konsentrasi As-tanah yang tinggi, menunjukkan bahwa As mungkin bermanfaat bagi pertumbuhan pakis. Penambahan 50 mg /kg As adalah yang terbaik untuk pertumbuhan tanaman pakis dan akumulasi arsenik, menghasilkan biomassa tertinggi (3,9 g /tanaman ), faktor biokonsentrasi (sampai dengan 63), dan faktor translokasi (hingga 25 ). Dengan pengecualian FeAsO4 dan AlAsO4, yang memiliki efek terendah karena kelarutannya rendah, maka ada sedikit perbedaan yang diamati di antara bentuk arsenik lainnya , terutama karena konversi arsenik dalam tanah. Biomassa bagian tanaman di atas tanah sebagian besar bertanggung jawab untuk akumulasi arsenik oleh tanaman (75-99%). Sampai dengan 26% dari arsenik yang ditambahkan telah diserap oleh pakis. Hal ini menunjukkan bahwa tanaman pakis sangat efisiensi menyerap As dari tanah. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa pakis dapat menjadi kandidat yang baik untuk memulihkan tanah yang terkontaminasi arsenik (Tu dan Ma, 2002) . 23

24 Rozas,M. A. , I. Alkorta dan C. Garbisu. 2006
. Rozas,M.A., I.Alkorta dan C.Garbisu Phytoextraction and phytofiltration of arsenic. Rev. Environ. Health, 21(1):43-56. Arsenik merupakan kontaminan yang ditemukan dimana-mana di dalam tanah dan dalam air-tanah, pada saat ini menarik banyak perhatian publik di seluruh dunia. Tanah yang terkontaminasi arsenik dapat dibersihkan melalui fito-ekstraksi, yaitu penggunaan tanaman untuk mengekstrak arsenik dari tanah dan mengangkutnya ke jaringan tanaman di atas tanah (Rozas, Alkorta dan Garbisu, 2006). Penyerapan arsenik dari tanah yang tercemar dapat dilakukan dengan menggunakan tanaman pakis hiperakumulator , seperti Pakis Cina Pteris vittata, yang mengakumulasikan konsentrasi As yang sangat tinggi di dalam jaringan tubuhnya di atas tanah. Kapasitas tanaman untuk mengakumulasikan konsentrasi As yang sangat tinggi, meskipun media tumbuhnya hanya mengandung konsnetrasi As yang rendah. Hal ini menggambarkan efisiensi bioakumulasi tanaman. Penggunaan tanaman pakis Pteris untuk menghilangkan arsenik dari air dan tanah mempunyai prospek yang bagus. 24

25 Raab ,A. , H. Schat , A. A. Meharg dan J. Feldmann. 2005
. Raab ,A., H.Schat , A.A.Meharg dan J.Feldmann Uptake, translocation and transformation of arsenate and arsenite in sunflower (Helianthus annuus): formation of arsenic-phytochelatin complexes during exposure to high arsenic concentrations. New Phytol., 168(3): Raab et al. (2005) studied the time-dependent formation of arsenic-phytochelatin (As-PC) complexes in the roots, stems and leaves of an arsenic-nontolerant plant (Helianthus annuus) during exposure to 66 mol l(-1) arsenite (As(III)) or arsenate (As(V)). They used their previously developed method of simultaneous element-specific (inductively coupled plasma mass spectrometry, ICP-MS) and molecular-specific (electrospray-ionization mass spectrometry, ES-MS) detection systems interfaced with a suitable chromatographic column and eluent conditions, which enabled us to identify and quantify As-PC complexes directly. Roots of As-exposed H. annuus contained up to 14 different arsenic species, including the complex of arsenite with two (gamma-Glu-Cys)(2)-Gly molecules [As((III))-(PC(2))(2)], the newly identified monomethylarsonic phytochelatin-2 or (gamma-Glu-Cys)(2)-Gly CH(3)As (MA((III))-PC(2)) and at least eight not yet identified species. The complex of arsenite with (gamma-Glu-Cys)(3)-Gly (As((III))-PC(3)) and the complex of arsenite with glutathione (GSH) and (gamma-Glu-Cys)(2)-Gly (GS-As((III))-PC(2)) were present in all samples (roots, stems and leaves) taken from plants exposed to As. The GS-As((III))-PC(2) complex was the dominant complex after 1 hour of exposure. As((III))-PC(3) became the predominant As-PC complex after 3 hour, binding up to 40% of the As present in the exposed plants. No As-PC complexes were found in sap (mainly xylem sap from the root system), in contrast to roots, stems and leaves, which is unequivocal evidence that As-PC complexes are not involved in the translocation of As from root to leaves of H. annuus. Raab et al. (2005) mempelajari formasi tergantung waktu arsenik-phytochelatin (As-PC) kompleks di akar, batang dan daun tanaman arsenik nontolerant (Helianthus annuus) selama paparan 66 mol l (-1) arsenit (As ( III)) atau arsenat (As (V)). Mereka menggunakan metode mereka dikembangkan sebelumnya dari elemen-spesifik simultan (induktif spektrometri massa plasma, ICP-MS) dan molekul-spesifik (elektrospray-ionisasi spektrometer massa, ES-MS) sistem deteksi dihubungkan dengan kolom kromatografi yang cocok dan kondisi eluen yang memungkinkan kita untuk mengidentifikasi dan menghitung kompleks As-PC secara langsung. Akar As-terkena H. annuus terkandung sampai 14 spesies arsenik yang berbeda, termasuk kompleks arsenit dengan dua (gamma-Glu-Cys) (2)-Gly molekul [As ((III)) - (PC (2)) (2)], yang baru diidentifikasi monomethylarsonic phytochelatin-2 atau (gamma-Glu-Cys) (2)-Gly CH (3) As (MA ((III))-PC (2)) dan setidaknya delapan belum teridentifikasi spesies. Kompleks arsenit dengan (gamma-Glu-Cys) (3)-Gly (As ((III))-PC (3)) dan kompleks arsenit dengan glutation (GSH) dan (gamma-Glu-Cys) (2 )-Gly (GS-As ((III))-PC (2)) hadir di semua sampel (akar, batang dan daun) yang diambil dari tanaman terkena As. The GS-As ((III))-PC (2) kompleks adalah kompleks dominan setelah 1 jam paparan. As ((III))-PC (3) menjadi dominan As-PC kompleks setelah 3 jam, mengikat sampai dengan 40% dari As hadir dalam tanaman terkena. Tidak As-PC kompleks yang ditemukan dalam getah (getah xilem terutama dari sistem root), berbeda dengan akar, batang dan daun, yang merupakan bukti tegas bahwa kompleks As-PC yang tidak terlibat dalam translokasi As dari akar ke daun H. annuus. 25

26 Zhao, F. J. , J. F. Ma , A. A. Meharg dan S. P. McGrath. 2009
Zhao, F.J., J.F.Ma , A.A.Meharg dan S.P. McGrath Arsenic uptake and metabolism in plants. New Phytol., 181(4): Arsen (As) merupakan unsur yang tidak esensial bagi tanaman dan bersifat racun bagi tanaman. Kontaminasi arsenik di lingkungan terjadi di berbagai daerah, dan tergantung pada faktor-faktor lingkungan, akumulasi dalam tanaman pangan dapat menimbulkan risiko kesehatan bagi manusia. Zhao et al. (2009) menganalisis hasil-hasil penelitian tentang mekanisme tanaman dalam penyerapan As dan metabolismenya dalam tanaman. Arsenat diserap oleh akar tumbuhan melalui mekanisme transporter fosfat. Sejumlah aquaporin Nodulin26-like intrinsic protein (NIPs) mampu mengangkut arsenite, bentuk dominan As dalam lingkungan reduksi. Dalam tanaman padi (Oryza sativa), serapan arsenit bergabung dengan jalur silikon yang sangat efisien (Si) untuk memasuki ke sel-sel akar dan bergerak menuju xilem. Dalam sel-sel akar, arsenat cepat direduksi menjadi arsenit, yang diekskresikan ke media eksternal, dikomplekskan oleh peptida thiol atau ditranslokasikan ke daun. Salah satu jenis reduktase arsenat telah dapat diidentifikasi, tetapi fungsinya masih harus diselidiki lebih lanjut. Beberapa spesies pakis famili Pteridaceae mampu hiperakumulasi As dalam jaringannya di atas tanah. Hiperakumulasi ini tampaknya melibatkan peningkatan serapan arsenate, penurunan pembentukan kompleks arsenit-tiol dan ekskresi arsenit ke media eksternal, meningkatkan translokasi arsenite ke dalam xilem, dan penyimpanan arsenite dalam vakuole sel-sel daun. 26

27 Duan, G. L. , Y. G. Zhu, Y. P. Tong , C. Cai dan R. Kneer. 2005
Duan, G.L., Y.G.Zhu, Y.P.Tong , C.Cai dan R.Kneer Characterization of arsenate reductase in the extract of roots and fronds of Chinese brake fern, an arsenic hyperaccumulator. Plant Physiol., 138(1): Duan et al. (2005) menunjukkan ekstrak akar pakis hiper-akumulator As (Pteris vittata) yang mampu mereduksi arsenate menjadi arsenite. Suatu ensim reduktase arsenat (AR) pada tumbuhan pakis menunjukkan mekanisme reaksi yang serupa dengan yang dilaporkan sebelumnya Acr2p, suatu AR dari ragi (Saccharomyces cerevisiae), dengan menggunakan glutathione sebagai donor elektron. Spesifisitas substrat dan kepekaannya ke arah inhibitor untuk AR pakis (fosfat sebagai inhibitor kompetitif, arsenit sebagai inhibitor nonkompetitif) juga serupa dengan Acr2p. Analisis kinetik menunjukkan bahwa AR pakis memiliki nilai konstante Michaelis 2,33 mM untuk arsenate, 15 kali lipat lebih rendah dari Acr2p murni. Kegiatan AR spesifik dari akar pakis yang diperlakukan dengan 2 mM arsenat selama 9 hari setidaknya 7 kali lebih tinggi dibandingkan dengan akar dan daun dari spesies tanaman yang tidak mampu mentolerir arsenat. Mutan T-DNA KO dari Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) dengan gangguan pada gen Acr2 diduga tidak memiliki aktivitas AR. Penelitian ini tidak dapat mendeteksi aktivitas AR dalam tunas pakis. Hasil ini menunjukkan bahwa (1) arsenite yang dilaporkan sebelumnya merupakan bentuk simpanan As dalam daun pakis, mungkin berasal dari reduksi arsenat dalam akar; dan (2) AR memainkan peran penting dalam detoksifikasi As dalam jenis pakis yang hiper-akumulator As (Duan et al., 2005) . 27

28 . 28 Int J Phytoremediation. 2008 May-Jun;10(3):220-33.
Phytofiltration of arsenic-contaminated groundwater using Pteris vittata L.: effect of plant density and nitrogen and phosphorus levels. Natarajan S1, Stamps RH, Saha UK, Ma LQ. Author information Abstract This field-scale hydroponic experiment investigated the effects of plant density and nutrient levels on arsenic (As) removal by the As-hyperaccumulator Pteris vittata L. (Chinese brake fern). All ferns were grown in plastic tanks containing 30 L of As-contaminated groundwater (130 microg x L(-1) As) collected from South Florida. The treatments consisted of four plant densities (zero, one, two, or four plants per 30 L), two nitrogen (N) concentrations (50% or 100% of 0.25-strength Hoagland solution [HS]), and two phosphorous (P) concentrations (15% and 30% of 0.25 strength HS). While low P was more effective than high P for plant As removal initially, N levels showed little effect. At 15% P, it took 3 wk for the ferns at a plant density of four to reduce As to less than 10 microg L(-1) (USEPA and WHO standard), whereas it took 4-6 wk at plant densities of one or two. For reused ferns, established plants with more extensive roots than "first-time" ferns, a low plant density of one plant/30 L was more effective, reducing As in water to less than 10 microg L(-1) in 8 h. This translates to an As removal rate of 400 microg h(-l) plant(-1), which is the highest rate reported to date. Arsenic-concentration in tanks with no plants as a control remained high throughout the experiment. Using more established ferns supplemented with dilute nutrients (0.25 HS with 25% N and 15% P) with optimized plant density (one plant per 30 L) reduced interplant competition and secondary contamination from nutrients, and can be recommended for phytofiltration of As-contaminated groundwater. This study demonstrated that P. vittata is effective in remediating As-contaminated groundwater to meet recommended standards. Percobaan hidroponik lapangan skala ini meneliti efek kerapatan tanaman dan tingkat gizi pada arsen (As) penghapusan oleh As-hiperakumulator Pteris vittata L. (pakis rem Cina). Semua pakis ditumbuhkan dalam tangki plastik yang berisi 30 L air tanah As-terkontaminasi (130 mcg x L (-1) As) yang dikumpulkan dari South Florida. Perlakuan terdiri dari empat kepadatan tanaman (nol, satu, dua, atau empat tanaman per 30 L), dua nitrogen (N) konsentrasi (50% atau 100% dari 0,25-kekuatan solusi Hoagland [HS]), dan dua fosfor (P ) konsentrasi (15% dan 30% dari 0,25 kekuatan HS). Sementara rendah P lebih efektif daripada P tinggi untuk tanaman Sebagai penghapusan awalnya, tingkat N menunjukkan pengaruh yang kecil. Pada 15% P, butuh 3 minggu untuk pakis dengan kepadatan tanaman empat untuk mengurangi Seperti kurang dari 10 mcg L (-1) (USEPA dan standar WHO), sedangkan waktu 4-6 minggu pada kepadatan tanaman satu atau dua. Untuk pakis digunakan kembali, tanaman didirikan dengan akar lebih luas daripada "pertama kali" pakis, kepadatan tanaman rendah satu plant/30 L lebih efektif, mengurangi Seperti dalam air untuk kurang dari 10 mcg L (-1) dalam 8 jam. Ini berarti untuk sebuah Sebagai tingkat penghapusan 400 mcg h (-l) tanaman (-1), yang merupakan tingkat tertinggi yang dilaporkan sampai saat ini. Arsenik-konsentrasi dalam tangki tanpa tanaman sebagai kontrol tetap tinggi selama percobaan. Menggunakan pakis lebih mapan dilengkapi dengan nutrisi encer (0,25 HS dengan 25% N dan 15% P) dengan kepadatan dioptimalkan tanaman (satu tanaman per 30 L) mengurangi persaingan interplant dan kontaminasi sekunder dari nutrisi, dan dapat direkomendasikan untuk phytofiltration As-terkontaminasi air tanah. Penelitian ini menunjukkan bahwa P. vittata efektif dalam remediating tanah As-terkontaminasi untuk memenuhi standar yang direkomendasikan. 28