Universitas Gadjah Mada FISIOLOGI POHON METABOLISME NITROGEN Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

MATERI : PENTINGNYA NITROGEN DISTRIBUSI NITROGEN SUMBER NITROGEN SIKLUS NITROGEN

Pentingnya Nitrogen Unsur hara esensial Unsur hara makro terpenting Dalam proses fisiologis memegang peranan penting yaitu: - Bagian dari protein: protoplasma & enzim - Penyususn khlorofil dan sitokrom - Bagian dari amida, asam amino, asam nukleat, nukleotida, hormon, vitamin & alkaloid

Fungsi Nitrogen Pembentukan klorofil (tanaman yang cukup N berwarna hijau) Pembentukan protein, asam amino, asam nukleat Memperbaiki pertumbuhan vegetatif tanaman

Gejala Kekahatan & Kelebihan N Kelebihan Nitrogen memperlambat kematangan tanaman (tll bnyk ptmbhan vegetatif) Batang-batang lemah /mudah roboh Mengurangi daya tahan tanaman terhadap penyakit Kahat Nitrogen Tanaman kerdil Daun-daun kuning dan gugur (klorosis) Pertumbuhan akar terbatas

DISTRIBUSI NITROGEN Dalam proses fisiologis sebagian besar N berasal dari cadangan N yang terdapat pada tanaman tersebut atau jaringan tanaman yang tidak aktif (melalui proses translokasi) Pada kondisi klorosis daun muda tetap hijau lebih lama karena mereka mendapat nitrogen larut yang berasal dari daun tua Dari: Daun tua Daun muda Batang Meristem batang

N yg disirkulasi dalam tumbuhan 32 kg N untuk pertumbuhan 70 kg N total dlm tumbuhan 312 kg/ha Kembali ke tanah dlm btk seresah 30 kg Diabsorbsi tumbuhan 38 kg Dari atmosfer (hujan) 5 – 10 kg N tanah 1900 kg

Nitrogen dari daun di translokasi ke batang ketika daun senescent Konsentrasi N pada batang (xylem dan phloem) tinggi pada saat pertumbuhan lambat (musim gugur dan dingin) dan rendah pada saat pertumbuhan cepat (musim semi dan panas)

Kandungan Nitrogen pada Berbagai Bagian Tumbuhan Dewasa (Hutan Bagian Utara Carolina) Nitrogen (Kg/Ha) Bagian reproduksi 2,7 Daun 95,0 Cabang dan ranting 310,0 Akar 150,0 Seresah 137,0 Total N dalam pohon 694,7 Bahan organik tanah 3873,0 Miroorganisme tanah 175,0 Total N di tanah 86,5 Total N dalam sistem 4829,2

Distribusi N pada pohon Apple Bagian Tanaman Umur Biomass tanaman (BK kg) Nitrogen kg % Daun 13,43 0,166 1,23 Kayu 1 th 4,56 0,043 0,93 2 th 5,55 0,037 0,67 3 th 5,38 0,029 0,54 4-6 th 19,88 0,070 0,35 7-10 th 65,48 0,177 0,27 11-18 th 62,93 0,102 0,16 Akar 1-6 th 2,45 0,030 1,24 7-13 th 13,30 0,080 0,60 14-18 th 20,96 0,067 0,32

Senyawa nitrogen penting dalam tanaman Asam amino - Building block protein protoplasma - Asam amino disintesis melalui 3 cara: a. Reduksi nitrat b. Aminasi reduktif c. Transaminasi R : Rantai karbon NH2 : Gugus amino, Basa COOH : Gugus karboksilat, Asam R CH NH2 COOH

2. Peptida - Polimer asam amino dihubungkan dengan ikatan peptida - Berat Molekul kurang dari 6000 - Contoh : penisilin (tripeptida) 3. Protein - Berat molekul sampai dengan 500.000 - Bersifat amfoterik - Berdasarkan fungsinya : a. Protein struktural b. Protein cadangan c. Enzim

4. Asam nukleat - Penyusun RNA dan DNA - Penyandi pembentukan protein 5. Amida - Dalam tanaman berupa : a. Glutamin (asam glutamat dan NH2) b. Asparagine (asam aspartat dan NH2) 6. Alkaloid - Merupakan senyawa siklik - Contoh : morfon, quinin, nikotin - Pada tanaman terkonsentrasi di daun, kulit kayu dan akar - Merupakan hasil samping metaqbolisme N - Berperan dalam pertahanan terhadap serangan hama

SUMBER NITROGEN Tanah - Berasal dari hujan, bahan organik, kotoran hewan dan manusia dan oleh aktivitas mikroorganisme penambat nitrogen bebas - Berada dalam tanah dalam bentuk : a. Protein (bahan organik) b. Senyawa-senyawa amino - Diserap dalam bentuk : a. Amonium (NH4+) pada pH basa dan b. Nitrat (NO3-) pada pH asam

Udara - Sekitar 80 % berupa gas bebas berada pada lapisan atmosfer, lithosfer dan hydrosfer - hanya dapat digunakan oleh tanaman yang mampu bersimbiosis dengan bakteri pengikat nitrogen

Sumber nitrogen tanaman 1. Pupuk kimia/buatan 2. Nitrogen yang difiksasi oleh mikroorganisme 3. Hasil dekomposisi seresah

1. Pupuk kimia/buatan - Merupakan pupuk yang dibuat di pabrik dng jenis dan kadar unsur haranya sengaja ditambahkan dalam pupuk tersebut dalam jumlah tertentu - Meliputi pupuk tunggal dan pupuk majemuk - Contoh pupuk tunggal: Amonium sulfat (ZA), Urea, dll. - Contoh pupuk Majemuk: Ammo-Phos, Superstikfos, Kalium nitrat, Amonium Sulfat Nitrat (ASN), kalium metafosfat, dll.

N2+ 6e`+ 6H++ nATP 2NH3+ nADP + nPi 2. Nitrogen yang difiksasi oleh mikroorganisme 2.1 Fiksasi nitrogen - Atmosfer mengandung 80 % nitrogen dalam bentuk gas N2 - Mikroorganisme penambat N ada yang hidup bebas dan ada yang bersimbiosis - Melibatkan enzim Nitrogenase - Persamaan reaksi penambatan N: - Penambatan secara simbiosis lebih efektif, krn: - inang menjamin ketersediaan energi penambatan N memerlukan energi - memberikan kondisi yang sesuai Nitrogenase rusak oleh oksigen bebas N2+ 6e`+ 6H++ nATP 2NH3+ nADP + nPi

2.2 Mikroorganisme penambat N 2.2.1 Simbiotik A. Rhizobium Simbiosis dengan tanaman legum membentuk bintil akar Batang pendek, diamt. 0,5-0,9 µm, pj 1,2-3,0 µm, gram negatif, aerob Dua tipe: Slow growing (tumbuh lambat dan beberapa mampu membentuk enzim nitrogenase) Fast growing (tumbuh cepat dan tidak membentuk nitrogenase in vitro) Dalam bintil akar, sel bakteri Rhizobium berubah menjadi bakteroid yang berbentuk Y, F dan bulat Perubahan bentuk ini menginduksi pembentukan enzim Nitrogenase

Inang: Sekitar 600 spesies pohon legum. Sekitar 81% legum tidak membentuk bintil akar, meliputi: - 65% sub fam Caesalpinoidae - 10% sub fam Mimosoideae - 6% sub fam Papilonoideae Bintil dapat terjadi pada batang Penambatan N melalui simbiosis Rhizobium-legum mencapai 100 kg N/Ha/th

Pembentukan bintil akar Pertumbuhan bakteri disekitar rhizosfer tanaman inang Pengenalan bakteri terhadap sel tanaman inang melibatkan senyawa lectin. Bakteri yang sesuai melekat pada akar tanaman dan menghasilkan polisakarida ekstraseluler yang berinteraksi dengan lectin Infeksi pada bulu akar yang mengakibatkan bengkok dan keriting Bakteri masuk melalui Infection Thread Berada dalam sel kortex, bakteri diselubungi oleh membran yang dihasilkan tanaman (plant membran envelope) Dalam membran aktivitas bakteri terhenti. Sel bakteri membesar dan DNA content meningkat Sel bakteri menjadi pleomorfik dan bercabang Sel bakteri menghasilkan hormon yang memacu aktivitas dan pembelahan sel kortek Aktivitas sel bakteri mengakibatkan akar menggelembung dan membentuk bintil akar

B. Aktinomycetes (Genus Frankia) Gram positif, sebagian besar hidup bebas, sebagian saprofit pada zat organik mati Memiliki sifat umum yang dimiliki antara jamur (yi. percabangan miselium untuk menghasilkan spora) dan bakteri (dinding sel tidak memiliki kitin dan sellulosa) Merupakan slow growing actinomycetes Membentuk vesikel untuk pengendalian suplai oksigen (O2) yang menginduksi pembentukan enzim nitrogenase Tanaman inang dari Frankia adalah beberapa tanaman non-legum: Alnus, Myrica, Allocasuarina, Coriaria dan Casuarina Simbiosis pada Alnus dan Casuarina bintil akar berkelompok dengan diameter 5-6 cm dengan berat dapat mencapai 444 kg berat kering bintil akar/ha. Pada Casuarina setiap tahunnya dapat membebaskan sekitar 60 Kg/ha/th dan pada Alnus rata-rata sebesar 61,6 kg/ha/th

A. Bakteri saprofitik seperti Azotobacter dan Clostridium 2.2.2 Non simbiotik A. Bakteri saprofitik seperti Azotobacter dan Clostridium B. Beberapa algae (Cyanobacteria = blue green algae) Tumbuh di tanah-tanah netral dan alkalin dalam jumlah kecil Terdapat 2 jenis yaitu : - Non heterocystous (Gleocapsa & Oscilatoria) - Heterocystous ( Anabaena & Nostoc)

3. Hasil dekomposisi seresah Nitrogen tanaman sebagian dikembalikan ke tanah dalam bentuk seresah - Besar seresah bervariasi tergantung beberapa faktor Kandungan nitrogen dalam seresah bervariasi contoh : daun lebar 0.8 -2,0% daun konifer 0,6-1,0%

Hilangnya N dari dalam tanah Digunakan tanaman atau mikroorganisme NH4+ diikat mineral lempung illit NO3- dicuci oleh air hujan (leaching) Proses denitrifikasi NO3- NO2 NO N2O N2

SIKLUS NITROGEN Siklus secara lengkap (salisburry, 1995)

Siklus N di alam yang di sederhanakan Kebakaran Denitrifikasi Fiksasi biologis Fiksasi Siklus N di alam yang di sederhanakan

Perubahan bentuk nitrogen dalam tanah Aminisasi - Pembentukan senyawa amino dari bahan organik oleh bermacam mikroorganisme Amonifikasi - Pembentukan amonium dari senyawa amino oleh mikroorganisme Nitrifikasi - Perubahan amonium menjadi nitrit (Nitrosomonas), kemudian menjadi nitrat (Nitrobacter)

Fotosintesis Respirasi Glukosa ↔ Fruktosa Monosakarida Oligosakarida Mis: Sukrosa Mis: Pati Selulosa Polisakarida Dinding sel Monosakarida Membran sel Fosfogliserat Respirasi Acetyl coA Asam lemak Lemak/lipid Enzim, dll Siklus Kreb Asam amino Protein

SEKIAN

Unsur Hara Esensial Terlibat dalam metabolisma Fungsinya tidak dapat digantikan oleh unsur yang lain Tumbuhan tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya tanpa unsur tersebut * Unsur Hara Esensial ada17 unsur meliputi: makro- dan mikronutrien

Unsur Hara Makronutrients (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S) Mikronutrients Makronutrients : Diperlukan tanaman dalam jumlah yang besar Mikronutrients : Diperlukan tanaman dalam jumlah kecil Mikronutrients ( Fe, Mn, Zn, Cu, Bo, Mo, Cl, Co)

Konsentrasi dalam bahan kering. Tabel konsentrasi Unsur-unsur nutrisi dalam materi tumbuhan yang dianggap cukup Unsur Berat Atom Konsentrasi dalam bahan kering. µ mol. g-1 Jumlah (ppm) Magnesium (Mg) 24,32 80 0,2 Kalsium (Ca) 40,08 125 0,5 Kalium (K) 39,10 250 1,0 Belerang (S) 32,07 30 0,1 Nitrogen (N) 14,01 1.000 1,5 Oksigen (O) 16,00 30.000 45 Karbon (C) 12,01 35.000 Hidrogen (H) 1,01 60.000 6

Proses penambatan N dalam bintil akar Enzim nitrogenase : Aktivitas enzim nitrogenase rusak oleh adanya O2 Suplai O2 diatur oleh leghemoglobin (Rhizobium) dan vesikel (Frankia) 2 metaloprotein : MoFe - Protein Fe - Protein Fe protein (reductase) Nitrogenase (MoFe protein) Electron dr Feredoksin ATP ADP + Pi N2 NH3

Penambatan N oleh enzim Nitrogenase Nitrogenase-nitrogen complex

Tahap awal proses pembentukan bintil akar

Tahap lanjut proses pembentukan bintil akar

Biosintesis Asam Amino Sumber N: 1. Gas N2 (udara) difiksasi oleh mikroorganisme penambat N) NH3 (Amonia) Persamaan reaksi: N2 + 6 e- + 6 H+ 2 NH3 N2 + 8 e- + 8 H+ 2 NH3 + 2 H2 N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP 2 NH3 + 2 H2 + 16 ADP + 16 Pi 2. Dari tanah - Amonium (NH4+) - Nitrat (NO3-) NH2 NH3 NH4+ (reduksi)

Glutamat dehidrogenase 1. Reduksi Nitrat NO3- NH2 NH3 NH4+ 2. Aminasi Pembentukan gugus amina NH4+ +  keto glutarat + NADPH + H+ Glutamat + NADP+ + 4 H2O Glutamat dehidrogenase Glutamin sintetase

- Dibedakan 6 famili Biosintesis asam amino 3. Transaminase: Pemindahan gugus amina dari 1 asam amino menjadi asam amino yg lain - Dibedakan 6 famili Biosintesis asam amino - Oksalo asetat + glutamat aspartat +  keto glutarat transaminase - Piruvat + glutamat Alanin +  keto glutarat transaminase - Aspartat + NH4+ + ATP Asparagin + AMP + PP + H+