Universitas Gadjah Mada FISIOLOGI POHON KARBOHIDRAT & LIPID Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

KARBOHIDRAT Jenis Karbohidrat Transformasi Karbohidrat Penggunaan Karbohidrat Akumulasi Karbohidrat

KARBOHIDRAT Rumus molekul (CH2O)n Jumlah dalam pohon berkayu ¾ dari berat kering Hasil utama fotosintesis Senyawa penyimpan energi utama Bahan dasar organik yang menyusun senyawa- senyawa organik dalam tanaman Penyusun utama dinding sel Starting point sintesis lemak, protein, dan proses respirasi

JENIS KARBOHIDRAT

MONOSAKARIDA (1) Umumnya manis, berupa kristal padat bebas larut dalam air Rantai C berikatan tunggal tidak becabang Satu rantai C berikatan dengan atom O  gugus karbonil Tersusun dari atom karbon, hidrogen, & hidroksil Jumlah atom karbon dalam molekul: 3-8 atom Tidak dapat lagi dihidrolisis menjadi molekul yang lebih sederhana Merupakan bentuk dasar karbohidrat dan penyusun karbohidrat lain yang lebih kompleks

MONOSAKARIDA (2) Biasanya ada dalam jumlah sangat kecil dalam tanaman berkayu Sering ditemukan pada reaksi gelap fotosintesis dan reaksi respirasi Monosakarida ada dua golongan : - Aldosa  Jika ujung rantai C suatu aldehid - Ketosa  Jika ujung rantai C suatu keton Contoh monosakarida : a. pentosa (C5H10O5) b. heksosa (C6H12O6)

OLIGOSAKARIDA (1) Tersusun dari dua atau lebih molekul monosakarida Terutama dalam bentuk : Disakarida (sukrosa dan maltosa) Trisakarida (raffinosa dan melezitosa) Tetrasakarida (stachyosa)

OLIGOSAKARIDA (2) Sukrosa merupakan oligosakarida terpenting terdapat dalam jumlah yang besar (95% dari berat kering meterial yang diangkut floem) dan tersebar hampir dalam seluruh sel Sukrosa bersama stachyosa merupakan cadangan karbohidrat terbesar Raffinosa dan stachyosa biasa berada dalam tunas dan daun muda

Polisakarida terpenting dalam pohon adalah selulosa dan pati

POLISAKARIDA: SELULOSA (1) Merupakan komponen terpenting dari dinding sel  membentuk kerangka dari tanaman berkayu. Merupakan bagian terbesar dari senyawa organik yang ada > dari 30 ton billion karbon maka 1/3 nya dikonversi menjadi selulosa Masing-masing molekul dari selulosa terdiri dari 3.000 mol glukosa yang terhubung satu sama lain dengan jembatan oksigen antara atom karbon nomor satu dan empat dari molekul yang berdekatan

POLISAKARIDA: SELULOSA (2) Sifat selulosa: Tidak larut dalam air maupun pelarut organik Mempunyai ketahanan terhadap pemecah kimia dan enzim-enzim pemecahnya Selulosa dapat dipecahkan dengan dua macam enzim: Celulase  sebagai katalisator untuk membentuk cellobiase Cellobiase  sebagai karier untuk mengkatalis proses lebih lanjut membuat glukosa

POLISAKARIDA: PATI (1) Merupakan cadangan karbohidrat yang terbesar pada tanaman berkayu Butir-butir pati tidak dapat melewati sel-sel dan antar sel, sehingga pati terbentuk langsung dalam jaringan dimana butir pati tersebut diketemukan Pati tersebut terbentuk dari proses pemadatan ratusan molekul glukosa menjadi rantai yang panjang dan berbentuk spiral

POLISAKARIDA: PATI (2) Seperti selulosa yang terbentuk oleh glukosa dengan jembatan oksigen pada atom C nomor 1 dan atom nomor 4  pati mempunyai ikatan α sedangkan selulose mempunyai ikatan β Pati siap untuk digunakan dalam proses metabolisme lebih lanjut, terdiri dari: Amylopectin  molekul yang panjang dengan banyak rantai cabang Amylose  molekul dengan rantai tidak bercabang terdiri dari 300-1000 residu  berwarna biru gelap bila ditetesi iodine

POLISAKARIDA: PATI (3) Pati terdapat pada sel yang hidup pada sapwood dari batang berkayu; terdapat juga pada bagian sel floem di bagian dalam kulit Untuk pengawetan kayu: Perendaman kayu dalam air dalam waktu cukup lama akan melarutkan pati yang ada  menurunkan resiko serangan hama (serangga pemakan bubuk pati)

POLISAKARIDA: HEMISELULOSA Terdapat di hampir semua pohon berkayu dalam jumlah yang tidak begitu nyata seperti: araban, xylan, galaktan dan manan Hemiselulosa terdapat pada beberapa jenis biji dan tercerna pada waktu proses perkecambahan. Sifat hemiselulosa: Larut dalam larutan alkali dan larutan asam Sering dapat dicerna Dapat dipergunakan untuk cadangan makanan

POLISAKARIDA: PECTIN Terdapat dalam midlle lamela (lamela tengah) dan merupakan senyawa hidrophillic terutama dalam dinding sel primer khususnya pada buah Tidak diketemukan pada pohon berkayu dalam jumlah yang besar

POLISAKARIDA: GUM Gum dan mucilage agak mirip dengan pektin. Contoh: gum acacia dari Afrika. Gum dapat berasal dari luka pada batang cherry, plum dan banyak pohon-pohon tropis seperti dipterokarpa dan Artocarpus integra Proses keluarnya gum dari batang disebut gummosis Gum berasal dari proses hidrolisis dari subtansi dinding sel Gum berbeda dengan resin (berasal dari konifer) terutama tentang susunan kimianya

TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (1) Bentuk karbohidrat selalu berubah dari waktu ke waktu; digunakan untuk respirasi, sintesis lemak, protein dan senyawa-senyawa non karbohidrat lain Konversi pati - sukrosa sering terjadi baik pada bagian vegetatif maupun regeneratif Pada biji yang sedang berkembang akan terjadi konversi gula yaitu sukrosa menjadi pati Pada buah yang telah masak, maka pati akan berubah menjadi gula

TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (2) CO2 akan bereaksi dengan bermacam karbohidrat, asam organik dan senyawa-senyawa lain Penelitian menunjukkan bahwa dalam satu menit ekspose CO2, 50% dari 14CO2 sudah berada di dalam gula dan 30-40% sudah ada pada phosphoglyceric acid ( PGA) Setelah ekspose selama 8 jam pada anakan pinus, 14CO2 sudah ada pada gula, dan 2% sisanya terdapat pada asam amino dan asam organik

TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (3) Pembentukan Sukrosa Pembentukan sukrosa dari glukosa + fruktosa apabila salah satu unit gula berada pada komplek gula nukleotida (misal glukosa dalam bentuk uridine difosfat glucose (UDPG)) bereaksi dengan fruktosa dan menghasilkan sukrosa UDP D-glukose + D fruktosa  sucrose + UDP

TRANSFORMASI KARBOHIDRAT (4) Pemecahan Sukrosa Sukrose akan menghasilkan glukosa dan fruktosa apabila dihidrolisis C12H22O11 + H2O  C6H12O6 + C6H12O6 Sukrosa air glukosa fruktosa

PENGGUNAAN KARBOHIDRAT Karbohidrat -yang merupakan hasil fotosintesis- akan dimanfaatkan untuk: Pertumbuhan: diangkut ke ujung batang, ujung akar, kambium dan struktur reproduktif  dikonversi menjadi protoplasma, dinding sel dan produk-produk metabolisme yang lain Cadangan makanan  yang pada akhirnya akan dimanfaatkan juga untuk pertumbuhan Dipakai oleh tanaman lain dengan melalui rootgraft atau hemi atau holoparasit

KEHILANGAN KARBOHIDRAT Sebagian karbohidrat hilang karena proses - pencucian, - penguapan dari daun dan - eksudate dari akar  sekitar 800 kg karbohidrat tercuci per Ha pertahun dari daun apel Sebagian kecil karbohidrat yang hilang melalui akar diambil oleh simbion seperti mikorisa dan bakteri pengikat nitrogen

AKUMULASI KARBOHIDRAT (1) Merupakan faktor utama untuk keberhasilan pertumbuhan periode berikutnya  Pertumbuhan tanaman yang menggugurkan daun sangat tergantung kepada keberhasilan membuat cadangan makanan pada musim dingin sebelumnya. Ekonomi Karbohidrat Pemasukan = Jumlah karbohidrat yang dihasilkan oleh fotosintesis Pengeluaran = Jumlah karbohidrat yang dipakai untuk respirasi dan kehilangan lain Balance = karbohidrat yang terakumulasi

AKUMULASI KARBOHIDRAT (2) Disimpan dalam bentuk pati, lemak, sukrosa, senyawa nitrogen, rafinosa, fruktosa, dan hemiselulosa Tempat penyimpanan terbanyak: pada jari sel parenkim  Jumlah pati paling banyak jika berdekatan dengan kambium, dan semakin sedikit ketika mendekati bagian dalam sapwood Hampir tidak ada simpanan pada heartwood Karena itu semakin banyak heartwood kayu yang akan dipergunakan untuk perkakas, makin tinggi keawetannya Simpanan lemak: semakin banyak pada bagian dalam sapwood dibandingkan dengan yang dekat kambium

DISTRIBUSI KARBOHIDRAT (1) Sangat bervariasi antara jenis/bagian pohon berkayu Variasi disebabkan karena perbedaan umur pohon dan musim (evergreen, temperate , tropis). Pada pohon tua maka bagian terbesar karbohidrat terdapat pada batang, dan sedikit di tajuk dan akar Distribusi karbohidrat sering ditunjukkan dengan persentase berat keringnya. Konsentrasi karbohidrat di daun tinggi (misal 9% di apel, 16,6% di pinus), namun secara total tetap kecil karena proporsi daun hanya sekitar 5% dari total karbohidrat seluruh pohon

DISTRIBUSI KARBOHIDRAT (2) Alokasi distribusi karbohidrat Diperkirakan 35% karbohidrat menjadi buah 45% karbohidrat untuk pertumbuhan vegetatif 18% untuk respirasi Pada kasus yang lain distribusinya sebagai berikut: 35% untuk pertumbuhan 45% untuk respirasi (di tropis lebih tinggi dibandingkan di temperate) 20% hilang sebagai daun yang gugur, cabang dan bagian bagian tanaman lain

LIPID

Istilah lipid mencakup: - berbagai senyawa trigliserida sederhana, - senyawa majemuk berupa fosfolipid dan glikolipid, - senyawa lain seperti cutin, suberin dan wax Secara umum lipid mempunyai sifat-sifat: - Kelarutan dalam air rendah - Mudah larut dalam pelarut organik seperti aseton, bensena dan eter

Lipid pada tumbuhan dikelompokkan menjadi: 1. Lipid sederhana 2 Lipid pada tumbuhan dikelompokkan menjadi: 1. Lipid sederhana 2. Cutin, Suberin dan Wax 3. Lipid majemuk 4. Isoprenoid/Terpene (dan derivatnya)

Peran lipid pada tumbuhan: Penyusun protoplasma membran protoplasma Cadangan makanan dalam biji (misal: biji palma dan buah olive). Karena lipid mengandung sangat sedikit O2, maka bila didegradasi dan dioksidasi akan menghasilkan energi yang jauh lebih besar  dibanding karbohidrat Sebagai lapisan pelindung bagian luar daun, buah, biji dan batang (dalam bentuk cutin, suberin dan wax) Produksi getah pada pinus (resin dan terpentin), dan pada karet (latex) (dalam bentuk terpene) dalam sel vegetatif tumbuhan kandungan lipid sangat rendah  <1% dari total berat kering tanaman

Variasi kandungan lipid tergantung pada: Jenis tanaman conifer – kandungan lipid tinggi oak, elm, maple – kandungan lipid rendah Musim autumn dan winter: akumulasi lipid spring & summer: penurunan kandungan lipid Bagian tanaman buah dan biji mengandung lipid >> bagian vegetatif tanaman. Lipid disimpan dalam buah/ perikarp (alpokat & olive), dalam endosperm (kelapa), atau dalam embrio (biji oak)

Kandungan lipid pada beberapa bagian tanaman Kandungan (%dw) Keterangan Daun 5% trmsk wax & cutin Kayu 2-3% Kulit kayu > pada kayu trmsk deposit suberin Buah olive 20-30% Buah kelapa 60-75% Biji oak

SINTESIS LIPID (1) Sintesis lipid biasanya dilakukan pada organ/jaringan dimana lipid tersebut disimpan. Hal ini karena sifat lipid yang tidak larut dalam air sehingga tidak mudah untuk ditranslokasi Sintesis dan akumulasi lipid pada buah dan biji biasanya terjadi secara cepat, bersamaan dengan pembentukan buah dan biji tersebut

SINTESIS LIPID (2) Pada saat biji berkecambah, lipid diubah menjadi asam lemak dan gliserol  gliserol diubah menjadi –gliserol fosfat lalu menjadi dihidroksi aseton-P  dipecah lebih lanjut melalui jalur glikolisis  dioksidasi melalui siklus Krebs  menghasilkan energi atau diubah menjadi gula Asam lemak diubah menjadi Acetil Co-A dioksidasi melalui siklus Krebs  menghasilkan energi (ATP dan NADH) atau masuk ke siklus glikosilat  diubah menjadi gula (karbohidrat)

1. LIPID SEDERHANA Yang termasuk dalam lipid sederhana adalah trigliserida yang merupakan ester dari gliserol dan asam lemak Trigliserida yang pada suhu kamar berbentuk cair disebut minyak (oil) sedang yang berbentuk padat disebut lemak (fat) Rumus molekul dari trigliserida adalah: R1 – COOCH2 Ket: R2 – COOCH R1, R2 & R3 adalah rantai R3 – COOCH2 C dari asam lemak

1a. TRIGLISERIDA Pada tumbuhan, sintesis trigliserida terjadi pada mitokondria, glioksisom dan retikulum endoplasma Pada daun, lipid juga disintesis dalam kloroplas Reaksi sintesis trigliserida diawali dari pembentukan -gliserofosfat dari dihidroksi aseton-P  selanjutnya membentuk gliserol dan pembentukan berbagai asam lemak dari Asetil Co-A.

1b. ASAM LEMAK Asam lemak dikelompokkan menjadi asam lemak jenuh tidak ada ikatan ganda antara 2 atom C asam lemak tak jenuh terdapat ikatan ganda antara 2 atom C Asam lemak jenuh Asam lemak tak jenuh Lauric Oleic Myristic Linoleic Palmitic Linolenic Stearic

Variasi kandungan asam lemak tanaman dipengaruhi oleh: Jaringan tanaman Umumnya biji mengandung asam lemak yang jauh lebih banyak daripada daun dan bagian tanaman lain Iklim Tumbuhan yang hidup di daerah iklim dingin mengandung lebih banyak asam lemak tak jenuh daripada tumbuhan daerah iklim panas  Jika kandungan asam lemak tak jenuh dalam membran sel tinggi maka fase transisi dari cair ke padat lebih lambat. Hal ini menyebabkan tanaman lebih tahan terhadap chilling injury

2. WAX, CUTIN DAN SUBERIN (1) Permukaan luar dari batang, daun dan buah biasanya dilapisi oleh lapisan kedap air yang disebut dengan kutikel (cuticle) yang tersusun atas cutin dan wax Lapisan kutikel pada tumbuhan ditempat terbuka biasanya lebih tebal daripada tanaman di tempat teduh. Kandungan kutikel juga ditentukan oleh faktor genetik. Kutikel berfungsi untuk: Mengurangi penguapan air Perlindungan terhadap serangan patogen

WAX, CUTIN DAN SUBERIN (2) Wax merupakan ester dari rantai alkohol monohidrat dan asam lemak Wax mengandung alkana, alkohol primer dan asam lemak bebas dengan rantai atom C yang sangat panjang Wax disintesis di sel epidermis (misal. buah apel) dan sel-sel dimana wax tersebut umumnya ditemui karena sifat wax yang sulit ditranslokasi Kandungan wax pada daun bervariasi mulai dari sangat sedikit (trace) s/d 15% (dw), tergantung pada spesies tanaman dan kondisi lingkungan

Beberapa wax dengan nilai ekonomi yang cukup tinggi Nama Asal Carnauba wax daun palmae: Copernicia cerifera Palm wax tangkai palmae: Ceroxylon andicola Ouricuri wax Attalea palm (Attalea excelsa) Raffia wax Madagaskar raffia palm (Raphia pedunculata) Fragrant wax daun Myrica carolinensis

Cutin Merupakan polimer dari hidroksi asam lemak. Seperti wax, cutin disintesis di tempat cutin berada karena sifatnya yang sulit ditranslokasi Suberin Mengandung asam, alkohol dan senyawa fenolik dengan rantai yang panjang. Biasanya terdapat pada batang tanaman (khususnya tanaman yang telah menua). Suberin juga dijumpai sebagi penyusun Casparian strips pada sel endodermis

3. LIPID MAJEMUK (1) Lipid membentuk senyawa kompleks dengan fosfor (fosfolipid), karbohidrat (glikolipid) dan sulfur (sulfolipid) Fosfolipid yang umum dijumpai pada sel tanaman adalah Gliserofosfatida Fosfolipid mempunyai bagian yang hidrofobik (tidak larut dalam air: asam lemak) dan bagian yang hidrofilik (dapat larut dalam air: gliserol, inositol dan kolin)  adanya kedua bagian ini membuat fosfolipid berperan sangat penting dalam membran sel

LIPID MAJEMUK (2) Dalam glikolipid, gugus hidroksil (-OH) terminal berikatan dengan gula misal galaktosa atau glukosa,  contoh: mono- dan digalaktosil digliserida yang dijumpai di kloroplas. Glikolipid yang mengandung glukosa biasanya juga mengandung sulfur sehingga disebut sulfolipid Sulfolipid terutama dijumpai di kloroplas walaupun ada jugadi bagian/jaringan lain

4. ISOPRENE/TERPENE Ioprene/terpene merupakan hidrokarbon yang tersusun atas berbagai jenis isoprene (C5H8) Isoprene/terpene mempunyai nilai ekonomi yang tinggi dan dikenal antara lain sebagai essential oil, resin, karotenoid, dan karet

Essential oil Merupakan senyawa dengan rantai lurus atau siklik, dapat berupa mono-, di- atau sesquiterpene Perbedaan sifat dari essential oil tergantung pada gugus kimia yang berikatan dengan senyawaan tersebut Merupakan sumber dari aroma yang terdapat pada bunga, buah dan batang pada berbagai tumbuhan Fungsi pada metabolisme tanaman tidak diketahui, tetapi diduga berperan dalam menarik serangga pollinator atau mengusir predator

Resin (1) Merupakan campuran dari asam resin (C20H30O2), asam lemak, ester, sterol, alcohol, dan wax Dihasilkan dari sel-sel parenkim dan dialirkan melalui saluran resin (resin ducts) Resin mempunyai nilai ekonomi penting Copal: resin dengan kekerasan dan titik lebur tinggi; dihasilkan oleh leguminoceae Dammar: dihasilkan oleh Dipterocarpaceae Kauri gum: dihasilkan oleh pohon Kauri (Agathis australis)

Resin (2) Peran resin dalam metabolisme tanaman tidak diketahui; tidak juga berperan sebagai cadangan makanan bagi tumbuhan Diduga berperan dalam ketahanan terhadap serangan jamur pembusuk Kayu pinus (kandungan resin tinggi) lebih tahan terhadap jamur pembusuk dibandingkan dengan kayu Spruce (kandungan resin rendah) Kayu pinus yang terserang jamur akan menghasilkan terpene yang dapat mengusir/menghambat kumbang kayu dan jamur pembusuk lain

Oleoresin Oleoresin merupakan resin yang dihasilkan oleh pinus Oleoresin mengandung: asam resin 66%, turpentine (essential oil) 25%, nonvolatile neutral material 7% dan air 2% Oleoresin dihasilkan oleh sel hidup yang disebut sel epithel yang terdapat di bagian terluar dari sapwood

Carotenoid Carotene merupakan tetraterpene yang berwarna merah, orange dan kuning dan terdapat hampir di semua organ tanaman Carotene berfungsi dalam penangkapan cahaya dalam proses fotosintesis dan melindungi klorofil dari foto oksidasi Xanthofil merupakan pigmen kuning atau kecoklatan yang terdapat pada daun dan algae

Karet (Rubber) Karet merupakan politerpene yang tersusun atas 500–5000 unit isoprene yang tersusun secara linear CH3 CH3 –CH2 – C = CH – CH2 – CH2 – C = CH – CH2– Karet ataupun latex tidak berfungsi sebagai cadangan makanan bagi tumbuhan

SENYAWA DERIVAT TERPENE Abscisic acid - derivat dari sesquiterpene dan merupakan plant growth regulator (zat pengatur tumbuh) Gibberelin - merupakan plant growth regulator derivat dari diterpene Phytol - derivat dari diterpene yang merupakan alkohol penyusun klorofil Steroid atau sterol - merupakan derivate dari isoprenoid. Steroid yang dihasilkan tumbuhan disebut fitosterol. Fungsi sterol bagi tanaman tidak diketahui tetapi merupakan precursor bagi berbagai hormon dan vitamin pada hewan