Pencernaan Karbohidrat

Pencernaan selulosa Dalam retikulorumen Memerlukan 2 tahap Sekitar 90% dari pencernaan selulosa Memerlukan 2 tahap Pelekatan mikrobial Hidrolisis

Pelekatan bakteri selulolitik pada serat pakan Terjadi pada periode lambat dari proses pencernaan Fase Transpor bakteria menuju serat Lambat Tergantung pada jumlah bakteria Pelekatan bakteria secara non-spesifik pada substrat Terikat dengan Glycocalyx Terdiri atas polisakarida, glikoprotein, dan protein pada membran luar sel bakteri gram (-) Peptidoglikan pada bakteri gram (+) Terjadi terutama pada bagian tanaman yang terpotong atau terluka

Lanjutan……. Pelekatan bakteria secara spesifik dengan bagian selulosa yang dapat dicerna Struktur Sellulosom: Kompleks multienzim yang besar khusus untuk pelekatan dan hidrolisis selulosa Fimbriae atau Pili: Berukuran kecil (lebar 5-7 nm dan panjang 100-200 nm) terdapat pada struktur bakteri gram (+) dan (-) Proliferasi dan kolonisasi bakteria

Pencernaan hemiselulosa Hidrolisis selulosa Selulase merupakan enzim ekstraselular Enzim Endo-B-1,4-glucanase > Memutus rantai selulosa Exo-B-1,4-glucanase > Memutus unit-unit selobiosa Selobiase > Memutus selubiosa Pencernaan hemiselulosa Hemiselulosa > Lignin-hemiselulosa > Kompleks monosakarida Enzim terdapat pada cairan rumen bebas sel, atau di dalam sel Endoxylanase > Menghidrolisis ikatan xylosa Xylosidase > Menghidrolisis ikatan xylosa Arabinofuranosidase > Menghidrolisis arabinoxylan Glucuronidase > Menghidrolisis Glucuronxylan

Pencernaan karbohidrat serat pada saluran cerna bagian bawah Pencernaan pektin Berlangsung cepat Pectic lyase & Pectin methylesterase Polygalacturonase Pektin > Polygalacturonic acid > Galacturonic acid Pencernaan karbohidrat serat pada saluran cerna bagian bawah Abomasum dan usus halus Sangat sedikit terjadi pencernaan Usus besar Fermentasi selulosa dan hemiselulosa Dalam usus besar, persentase pencernaan hemiselulosa > pencernaan selulosa Persentase kecernaan karbohidrat serat pada usus besar meningkat sejalan dengan faktor yang menurunkan kecernaan rumen

Pencernaan Pati Rumen 47-95% pati dicerna dalam rumen Dicerna oleh enzim alpha-amylase menjadi oligosakarida Ditemukan dalam cairan rumen bebas sel, tetapi 70% terdapat bersama mikroorganisme yang melekat pada partikel pakan Aktivitasnya meningkat pada diet kaya biji-bijian Mikroorganisme Prevotella amylophilus Streptococcus bovis

Lanjutan…… Oligosakarida didegradasi menjadi glukosa oleh maltase yang terdapat dekat sel Digunakan oleh protozoa Terutama oleh protozoa holotrichs Untuk menstabilkan fermentasi Tidak langsung meninggalkan rumen Digunakan oleh bakteria Sebagai polisakarida cadangan Mencapai hingga 50% karbohidrat yang meninggalkan rumen

Usus halus Mekanismenya serupa dengan non-ruminan Pancreatic Intestinal amylase maltase Pati > Oligosakarida > Glukosa Penyerapan glukosa Transpor aktif oleh pengangkut aktif skunder dari glukosa dan galaktosa pada membran Aktivitasnya lebih besar pada pre-ruminan dibandingkan pada ruminan Aktivitasnya lebih besar pada spesies pemakan konsentrat dibandingkan pemakan hijauan Meningkat dengan adanya infusi glukosa

Lanjutan….. Usus Besar Pembatasan pencernaan pati oleh usus halus 45-90% pencernaan berlangsung dalam usus halus Dibatasi oleh: Aktivitas amilase yang rendah Maltase yang tidak mencukupi pH usus Laju pakan Usus Besar Pencernaan pati dalam usus besar hanya berarti bila terdapat sejumlah besar pati yang lolos dari pencernaan rumen Fermentasi berlangsung serupa dengan rumen Terjadi penyerapan VFA Terjadi produksi dan ekskresi protein mikrobia

Pentingnya lokasi pencernaan pati Karena pencernaan pati pada usus halus terbatas, pencernaan pada rumen sangat penting Pati yang lolos dari rumen dapat menyebabkan sindrom pendarahan usus besar Pendarahan pada jejunum terjadi pada 100 hari pertama laktasi Gejala Kekejangan abdominal Feses berdarah Dehidrasi Shock Kematian Penyebab Pati yang lolos dari rumen menyebabkan pertumbuhan Clostridium perfringens type A Pakan berjamur

Faktor yang mempengaruhi pencernaan pati Asupan bahan kering Meningkatnya asupan bahan kering menurunkan kecernaan pati Persentase biji-bijian dalam ransum Tipe pati Barley > Jagung > Sorghum Waxy (berlilin) > Normal Pengolahan Pemecahan atau penggilingan meningkatkan kecernaan hingga 2 – 5% Pengukusan, pengembangan (pembuatan brondong) memperbaiki kecernaan pati hingga: 6-10% pada jagung 15-20% pada shorgum

Produksi VFA Pentingnya VFA Puncak produksi 4 jam setelah makan Produk akhir % energi tercerna VFA 49-58 Panas 6-12 Gas 4-8 Massa mikroba 26-32 Puncak produksi 4 jam setelah makan Konsentrasi tidak satara dengan produksi Faktor-faktor yang meningkatkan propionat menurunkan asetat dan metan

Faktor yang mempengaruhi produksi VFA Rasio hijauan:konsentrat Menurunnya hijauan dan meningkatnya konsentrat Menurunkan asetat dan metan, meningkatkan propionat Buffer diet Meningkatnya asetat dan metan, menurunkan propionat Menurunnya bentuk fisik ransum (penggilingan, pemeletan, dll) Ionophores Asam lemak tidak jenuh Menurunkan metan dan meningkatkan propionat

Produksi VFA VFA diproduksi dari piruvat Produksi bersih Glycolysis (/ glucose) 2 ATP 2 NADH2 Pentose PO4 pathway (/pentose) 1.67 ATP 2 NADPH2 1 NADH2 1 pentose

Piruvat segera dikonversi menjadi VFA

Sintesis VFA Asam asetat dihasilkan dari asetil KoA yang berasal dari piruvat, proporsi terbanyak bila ternak mendapat hijauan Asam propionat dihasilkan melalui 2 jalur, yaitu: a. Jalur suksinat atau asam dikarboksilat (mencakup 60- 90% dari asam propionat diproduksi) b. Jalur acrylate, yang menghasilkan propionat dari laktat bila ternak mendapat ransum kaya biji-bijian. Produksi asam propionat via jalur ini mencapai 40%. Asam butirat dihasilkan dari kondensasi malonil KoA dan asetil KoA yang berasal dari piruvat, 60% butirat berasal dari asam asetat

Produksi asetat Pyruvate oxidoreductase (Paling umum) FAD FADH2 Pyruvate Acetyl CoA Acetate Coenzyme A CO2 ADP ATP Pyruvate-formate lyase Coenzyme A ADP ATP Pyruvate Acetyl CoA Acetate Formate CH4 + H2O 6H+

Butyrate (60% Butyrate dari acetate) Condensation ATP ADP Acetyl CoA CoA Pyruvate Acetyl CoA Acetoacetyl CoA ATP CO2 NADH2 CoA ADP CoA NAD Malonyl CoA B-Hydroxybutyryl CoA Crotonyl CoA NADH2 NAD Butyryl CoA Acetyl CoA Acetate Butyryl P ADP ATP Butyrate

Propionate Succinate or dicarboxylic acid pathway 60-90% of propionic acid production CO2 ATP ADP NADH2 NAD Pyruvate Oxaloacetate Malate H2O CO2 Fumarate Propionyl CoA ADP NADH2 ATP NAD Succinate Methylmalonyl CoA Succinyl CoA

Acrylate pathways Important on high grain diets NADH2 NAD Accounts of 40% of propionate production NADH2 NAD Pyruvate Lactate Acrylyl CoA NADH2 Propionate NAD Propionyl CoA

Methane CO2 + 4 H2 CH4 + 2H2O The above is the overall reaction. There are a number of enzymes and cofactors involved in combining CO2 and H2 to form CH4 Formate + 3 H2 CH4 + 2H2O CO2 + 2 H 3H2 Methane is the predominant hydrogen sink in the rumen Methanogens use H2 as a source of energy Lyase Preferred pathway

Senyawa antara fermentasi Lactate Ternak yang mendapat pakan hijauan; Lactate > Butyrate Ternak yang mendapat pakan biji-bijian; Lactate > Propionate Succinate Memasok sedikitnya 1/3 propionate Formate Segera dikonversi H2 + CO2 H2 4H2 + CO2 > CH4 + 2H2O Ethanol Segera dikonversi menjadi asetat

Nilai energi yang rendah dari hijauan dibandingkan biji-bijian Dicerna lebih sedikit Lignin membatasi kecernaan serat tercerna Energi yang hilang selama fermentasi lebih besar CH4 & panas - Meningkatkan ruminasi Kontraksi rumen Mengunyah - Saluran pencernaan lebih penuh

Konsentrat menurunkan pH Waktu untuk makan dan ruminasi berkurang, sehingga menurunkan produksi saliva Laju dan tingkat produksi asam meningkat Hijauan meningkatkan kapasitas buffer Laju keluar lebih lambat Beresiko menimbulkan asidosis

Pengaruh diet terhadap metabolisme karbohidrat dalam rumen

Pengaruh Diet terhadap rasio VFA Hijauan:Biji-bijian -----Rasio molar----- Acetate Propionate Butyrate 100:0 71.4 16.0 7.9 75:25 68.2 18.1 8.0 50:50 65.3 18.4 10.4 40:60 59.8 25.9 10.2 20:80 53.6 30.6 10.7