CLEAVAGE (PEMBELAHAN) PERKEMBANGAN EMBRIO CLEAVAGE (PEMBELAHAN)

REVIEW FERTILISASI MAMALIA Entry of sperm into golden hamster egg. (A) Scanning electron micrograph of sperm fusing with egg. The “bald” spot (without microvilli) is where the polar body has budded off. (B) Close-up of sperm-zona binding. (C) Transmission electron micrograph showing the sperm head passing through the zona. (D) Transmission electron micrograph of the hamster sperm fusing parallel to the egg plasma membrane. (E) Diagram of the fusion of the sperm acrosome and plasma membranes with the egg microvilli. (A–D from Yanagimachi and Noda 1970, Yanagimachi 1994; photographs courtesy of R. Yanagimachi.)

REVIEW FERTILISASI PADA BULU BABI (SEA URCHIN) Figure , Formation of the fertilization envelope and removal of excess sperm. To create these photographs, sperm were added to sea urchin eggs, and the suspension was fixed in formaldehyde to prevent further reactions. (A) At 10 seconds after sperm addition, sperm are seen surrounding the egg. (B, C) At 25 and 35 seconds after insemination, a fertilization envelope is forming around the egg, starting at the point of sperm entry. (D) The fertilization envelope is complete, and excess sperm have been removed. (From Vacquier and Payne 1973; photographs courtesy of V. D. Vacquier.) Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

Zigot, Hasil Fertilisasi PRONUCLEI ZYGOTE

Apa yang kemudian terjadi dengan Zigot ? Pembelahan (CLEAVAGE)

Cleavage ? Ketika zigot telah terbentuk, maka dimulailah pembelahan mitosis pada zigot yang dikenal dengan tahapan pembelahan (cleavage). Dalam fase ini, zygot berubah bentuk dari sel tunggal menjadi sebuah masa sel yang solid/padat disebut morula. Morula berkembang menjadi bola sel yang berrongga (rongga =blastosel), disebut blastula. Sel-sel kecil hasil pembelahan tersebut dikenal dengan istilah blastomer.

Bagaimana Pengaturan Pembelahan dalam Siklus Sel ? Selama pembelahan, sel-sel tersebut mengalami fase S (Sintesis DNA) dan fase M (mitosis) dalam siklus sel, tetapi melewatkan fase G1 dan G2. Akibatnya sel-sel yang terbentuk tersebut tidak membesar selama fase pembelahan ini. Pembelahan hanya membagi –bagi sitoplasma satu sel besar menjadi banyak sel yang lebih kecil (blastomer). Sel-sel tersebut semuanya bernukleus.

SIKLUS SEL DALAM PENGATURAN PROSES PEMBELAHAN Cell cycles of somatic cells and early blastomeres. (A) The simple biphasic cell cycle of the early amphibian blastomeres has only two states, S and M. Cyclin synthesis allows progression to M (mitosis), while cyclin degradation allows cells to pass into S (synthesis) phase. (B) Cell cycle of a typical somatic cell. Mitosis (M) is followed by an “interphase”stage. This latter period is subdivided into G1, S (synthesis), and G2 phases. Cells that are differentiating are usually taken “out” of the cell cycle and are in an extended G1 phase called G0. The cyclins and their respective kinases responsible for the progression through the cell cycle are shown at their point of cell cycle regulation. (B after Nigg 1995.) Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

Mekanisme Pembelahan Sebagian besar hewan (kecuali mamalia) mempunyai sel telur dengan polaritas yang jelas. Polaritas ditentukan oleh mRNA, protein dan kuning telur (yolk). Yolk terkonsentrasi pada satu kutub, disebut kutub vegetal (vegetal pole). Kutub yang berlawanan(konsentrasi yolk rendah) kemudian disebut kutub animal (animal pole)

Mekanisme Pembelahan (lanjutan) Kutub animal merupakan tempat dari badan polar meiosis menguncup dan terlepas dari sel. Pada beberapa hewan, kutub animal menandai titik tempar ujung anterior (kepala) embrio terbentuk. Pada katak, belahan animal mempunyai granula melanin dalam lapisan luar sitoplasmanya, sehingga terlihat berwarna biru abu-abu pekat. Sedangkan belahan vegetal yang mengandung yolk terlihat lebih terang.

Mekanisme Pembelahan pada Amfibia Pada amfibia, saat fertilisasi terjadi pengaturan kembali sitoplasma sel telur. Membran plasma dan korteks berotasi menuju titik tempat masuknya sperma, sehingga membuka daerah pada sitoplasma yang berbentuk pita sempit berwarna abu-abu muda (Sabit abu-abu /grey crescent). Sabit abu-abu terletak dekat ekuator berseberangan dengan tempat masuknya sperma.

Mekanisme Pembelahan pada Amfibia (lanjutan) Yolk cenderung menghalangi pembelahan, akibatnya pembelahan zigot pada katak terjadi lebih cepat pada belahan animal dibanding belahan vegetal, sehingga menghsilkan embrio dengan ukuran berbeda-beda. Dua pembelahan pertama terjadi secara polar (vertikal) sehingga dihasilkan empat sel memanjang dari KA ke KV. Pembelahan ketiga secara horisontal (ekuatorial), hingga dihasilkan 8 sel

Mekanisme Pembelahan pada Hewan Lain Sel bulu babi (sea urchin) dan kebanyakan hewan lainnya mempunyai lebih sedikit kuning telur, tetapi masih mempunyai sumbu animal-vegetal. Karena yolk yang sedikit, maka kelajuan pembelahannya hampir sama, sehingga menghasilkan ukuran blastomer yang hampir sama. Pola pembelahan sampai tahapan delapan sel untuk golongan hewan echinodermata, chordata, dan deuterostomata memperlihatkan pola yang hampir sama dengan amfibia.

Mekanisme Pembelahan pada Hewan Lain Pola pembelahan pada protostomata (moluska, annelida, dan arthropoda). Mempunyai pola yang berbeda. Protostomata memperlihatkan pembelahan secara spiral, yaitu sel-sel dari lapis atas duduk pada lekukan antar sel-sel pada lapis yang dibawahnya. Pada deuterostomata, pembelahan terjadi secara radial, artinya sel-sel lapisan atas mengatur diri langsung diatas sel lapisan bawah. Berbagai pola bidang pembelahan tergambar pada gambar berikut :

Comparison of early cleavage in (A) echinoderms and amphibians (radial cleavage) and (B) mammals (rotational cleavage). Nematodes also have a rotational form of cleavage, but they do not form the blastocyst structure characteristic of mammals. (After Gulyas 1975.)

Bidang pembelahan pada embrio berbagai macam hewan Figure 8.5 Summary of the main patterns of cleavage. Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

Tipe PembelahanMeroblastik dan Holoblastik Pembelahan meroblastik (meroblastic cleavage) adalah pembelahan tidak sempurna pada sel telur yang kaya kuning telur. Pada sel telur yang kaya yolk (misal sel telur aves), pembelahan hanya terjadi pada cakram kecil sitoplasma bebas yolk yang terletak dalam satu daerah kecil dari lingkaran besar yolk. Pembelahan holoblastik (holoblastic cleavage) berarti pembelahan sempurna (seluruh bagian sel telur) pada sel telur yang mempunyai yolk sedikit (misal :bulu babi) dan sedang (misal : katak)

Bagaimana perkembangan selanjutnya dari Blastula? Perkembangan zigot menjadi morula dan blastula merupakan tahapan cleavage. Setelah terbentuk blastula, sel-sel tersebut akan terus membelah dan menata ulang dirinya hingga terbentuk embrio berlapis tiga disebut gastrula, proses pada tahapan ini disebut Gastrulasi. Setelah terbentuk gastrula, embrio akan berdiferensiasi dan membentuk perubahan bertahap yang dramatis dalam proses organogenesis

PROSES AWAL PERKEMBANGAN HEWAN Figure 8.1 Rate of formation of new cells during the early development of the frog Rana pipiens. (After Sze 1953.) Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

Tahapan Cleavage pada Mamalia Development of a human embryo from fertilization to implantation. Compaction of the human embryo occurs on day 4 when it is at the 10-cell stage. The embryo “hatches” from the zona pellucida upon reaching the uterus. During its migration to the uterus, the zona prevents the embryo from prematurely adhering to the oviduct rather than traveling to the uterus. (After Tuchmann-Duplessis et al. 1972.) Copyright © 2000 Sinauer Associates, Inc.

-The cleavage of a single mouse embryo in vitro. (A) 2-cell stage -The cleavage of a single mouse embryo in vitro. (A) 2-cell stage. (B) 4-cell stage. (C) Early 8-cell stage. (D) Compacted 8-cell stage. (E) Morula. (F) Blastocyst. (From Mulnard 1967; photographs courtesy of J. G. Mulnard.)

Escape from the Zona Pellucida While the embryo is moving through the oviduct en route to the uterus, the blastocyst expands within the zona pellucida (the extracellular matrix of the egg that was essential for sperm binding during fertilization The plasma membranes of the trophoblast cells contain a sodium pump (a Na+/K+-ATPase) facing the blastocoel, and these proteins pump sodium ions into the central cavity. This accumulation of sodium ions draws in water osmotically, thus enlarging the blastocoel During this time, the zona pellucida prevents the blastocyst from adhering to the oviduct walls. When such adherence does take place in humans, it is called an ectopic or tubal pregnancy the implantation of the embryo into the oviduct can cause a life-threatening hemorrhage. When the embryo reaches the uterus, however, it must “hatch” from the zona so that it can adhere to the uterine wall

Mouse blastocyst hatching from the zona pellucida Mouse blastocyst hatching from the zona pellucida. (Photograph from Mark et al. 1985, courtesy of E. Lacy.)

Implantation of the mammalian blastocyst into the uterus Implantation of the mammalian blastocyst into the uterus. (A) Mouse blastocysts entering the uterus. (B) Initial implantation of the blastocyst in a rhesus monkey. (A from Rugh 1967; B courtesy of the Carnegie Institution of Washington, Chester Reather, photographer.)

Tissue formation in the human embryo between days 7 and 11(figure)

Tissue formation in the human embryo between days 7 and 11(expl Tissue formation in the human embryo between days 7 and 11(expl. of the fig.) (A, B) Human blastocyst immediately prior to gastrulation. The inner cell mass delaminates hypoblast cells that line the blastocoel, forming the extraembryonic endoderm of the primitive yolk sac and a two-layered (epiblast and hypoblast) blastodisc similar to that seen in avian embryos. The trophoblast in some mammals can be divided into the polar trophoblast, which covers the inner cell mass, and the mural trophoblast, which does not. The trophoblast divides into the cytotrophoblast, which will form the villi, and the syncytiotrophoblast, which will ingress into the uterine tissue. (C) Meanwhile, the epiblast splits into the amnionic ectoderm (which encircles the amnionic cavity) and the embryonic epiblast. The adult mammal forms from the cells of the embryonic epiblast. (D) The extraembryonic endoderm forms the yolk sac. (After Gilbert 1989; Larsen 1993.)