Universitas Gadjah Mada FISIOLOGI POHON KARBOHIDRAT Fakultas Kehutanan Universitas Gadjah Mada

Pendahuluan Jenis Karbohidrat Transformasi Karbohidrat Penggunaan Karbohidrat Akumulasi Karbohidrat

1. PENDAHULUAN Rumus molekul (CH2O)n Karbohidrat pada tanaman penting krn: Merupakan hasil utama fotosintesis Merupakan senyawa penyimpan energi utama Starting point respirasi, sintesa lemak dan protein Bahan dasar organik yang menyusun senyawa-senyawa organik dalam tanaman Penyusun utama dinding sel Jumlah dalam pohon berkayu ¾ dari berat kering Rumus molekul (CH2O)n

2. PENGGOLONGAN KARBOHIDRAT 2.1 Monosakarida Meliputi: gula sederhana dan derivatnya Terdiri dari: Satu rantai C yg berikatan dgn atom H (gugus hidroksil) dan -gugus keton atau aldehid Monosakarida ada dua golongan : - Aldosa, Jika ujung rantai C suatu aldehid - Ketosa, Jika ujung rantai C suatu keton — C — H O║ Aldehid — C — R O║ Keton

Macam-macam monosakarida Glukosa OH HO CH2OH O OH HO CH2OH O Galaktosa HO OH CH2OH O HOH2C Fruktosa

Rantai C berikatan tunggal tidak becabang, sebanyak 3 – 8, kebanyakan 5 Penggolongan monosakarida berdasarkan jumlah atom C: a. pentosa (C5H10O5) b. heksosa (C6H12O6) Merupakan bentuk dasar karbohidrat dan penyusun karbohidrat lain yang lebih kompleks Bila dihidrolisa tidak menghasilkan gula dg berat molekul yang lebih rendah Monosakarida sering ditemukan pada reaksi gelap fotosintesis dan reaksi respirasi Umumnya berupa glukosa dan fruktosa Biasanya jumlah monosakarida dalam tanaman berkayu sangat kecil segera dirubah jadi Polisakarida

2.2 Oligosakarida Tersusun dari dua atau lebih molekul monosakarida Oligosakarida terutama dalam bentuk : - Disakarida : sukrosa dan maltosa - Trisakarida : raffinosa dan melezitosa - Tetrasakarida : stachyosa Sukrosa mrpk oligosakarida terpenting, tdp dlm jumlah yg besar dan tersebar hampir di seluruh sel dan mrpk bahan untuk metabolisme yang penting Pada beberapa tanaman: kandungan sukrosa mencapai 95% dari berat kering material yang diangkut floem Sukrosa dan pati merupakan cadangan karbohidrat utama Raffinosa dan kadang stachyosa, sering dijumpai dalam tunas dan daun muda

Macam-macam Oligosakarida Sukrosa Raffinosa Stachyosa Verbascosa OH HO CH2OH O CH2 HOH2C Galaktosa Glukosa Fruktosa

2.3 Polisakarida Selulosa Polisakarida terpenting dalam pohon adalah selulosa dan pati Selulosa Selulosa adalah komponen terpenting dari dinding sel yang membentuk kerangka dari tanaman berkayu. Merupakan bagian terbesar dari senyawa organik yang ada Dari 30 ton billion karbon maka 1/3 nya di konversi menjadi selulose

Masing-masing molekul dari selulose terdiri dari 3 Masing-masing molekul dari selulose terdiri dari 3.000 mol glukosa yang terhubung satu sama lain dengan jembatan oksigen antara atom karbon nomor satu dan empat dari molukel yang berdekatan Rantai tersebut bersatu dan membentuk rantai yang saling berhubungan panjang, lurus dan tidak bercabang. Rantai tersebut tergabung dalam micelles dan tersusun menghasilkan microfibril. Ruang kosong pada dinding murni sellulose terisi oleh air misal pada serabut katun tetapi ada sebagian terisi oleh lignin, suberin dan senyawa pectin pada batang berkayu. OH O H CH2OH Glukosa Glukosa Glukosa Glukosa Selulosa

Sifat khas dari selulose ini adalah : - Tidak larut dalam air maupun pelarut organik - Mempunyai ketahanan terhadap pemecah kimia dan enzim-enzim pemecahnya Selulose ini dapat dipecahkan dengan dua macam enzim yakni : 1. Celulase untuk membantu atau sebagai katalisator untuk membentuk cellobiase 2. Cellobiase yang sebagai karier untuk mengkatalisa proses lebih lanjut membuat glukosa

Pati Merupakan cadangan karbohidrat yang terbesar pada tanaman berkayu Butir-butir pati tidak mampu melewati sel-sel atau antar sel sehingga pati terbentuk langsung dalam jaringan dimana butir pati tersebut diketemukan Pati tersebut terbentuk dari proses pemadatan ratusan molekul glukosa menjadi rantai yang panjang dan berbentuk spiral

Seperti selulose yang terbentuk oleh glukosa dengan jembatan oksigen pada atom C nomor 1 dan atom nomor 4, maka pada pati mempunyai ikatan α sedang selulose mempunyai ikatan β Pati siap untuk proses metabolisme lebih lanjut dan terdiri dari : 1. Amylopectin, molekul yang panjang dengan banyak rantai cabang 2. Amylose, molekul dengan rantai tidak bercabang terdiri dari 300 sampai dengan 1000 residu. Apabila diberi tetesan dengan iodine akan berwarna biru gelap dan lebih mudah larut dalam air dan lebih tebal dan lekat disbanding amylopectin

Amylosa Glukosa Glukosa Glukosa Glukosa Amylopectin CH2OH H OH O CH2OH

Pati terdapat pada sel yang hidup pada sapwood dari batang berkayu juga terdapat pada bagian sel phloem di bagian dalam kulit Karena itu untuk pengawetan kayu maka merendam kayu dalam air dalam waktu cukup lama akan melarutkan pati yang ada dan membuat serangan serangga akan teredam karena tidak adanya pati yang dapat dimakan serangga pada kayu

Hemiselulosa Terdapat di hampir semua pohon berkayu dalam jumlah yang tidak begitu nyata seperti: araban, xylan, galaktan dan manan Hemiselulose terdapat pada beberapa jenis biji dan tercerna pada waktu proses perkecambahan. Sifat hemiselulose antara lain : - Larut dalam larutan alkali dan larutan asam - Sering dapat dicerna - Dapat dipergunakan untuk cadangan makanan

Pectin Terdapat dalam midellamela dan merupakan senyawa hidariophillic terutama dalam dinding sel primer khususnya pada buah Tidak diketemukan pada pohon berkayu dalam jumlah yang besar Gum Gum dan mucilage agak mirip dengan pektin. Contoh gum adalah gum acaaia dari Afrika dan gum ini dapat berasal dari luka pada batang cherry, plum dan banyak pohon-pohon tropis seperti dipterocarp dan Artocarpus integra

Proses keluarnya gum dari batang sering kita sebut gummosis Gum ini berasal dari proses hidariolisa dari subtansi dinding sel Gum ini berbeda dengan resin yang berasal dari konifer khususnya tentang susunan kimianya

Keluarga Karbohidrat

3. Transformasi Karbohidrat Karbohidrat bentuknya akan selalu berubah-ubah dari waktu ke waktu dan senyawa tersebut akan dipergunakan untuk respirasi, sintesa lemak dan protein dan senyawa-senyawa non karbohidrat yang lain Konversi pati - sucrose sering terjadi baik pada bagian vegetatif maupun regeneratif Pada biji yang sedang berkembang maka akan terjadi konversi gula khususnya sukrose dirubah menjadi pati Pada buah yang telah masak maka pati akan dirubah menjadi gula

3.1 Phosphorilasi Proses ini merupakan langkah pertama perubahan karbohidrat monosakarida + ATP membentuk ester posfat + ADP Gula A + ATP Gula A fosfat + ADP Enzim A Gula A –fosfat Gula B fosfat Enzim B

Sukrose akan menghasilkan glukosa dan fruktosa apabila di hydariolisa Pembentukan sucrose dari glukosa dan fruktosa apabila salah satu unit gula berada pada komplek gula nukleotida, misalnya glukosa dalam bentuk uridine difosfat glucose (UDPG) bereaksi dengan fruktosa dan menghasilkan sukrose UDP D-glukose + D fruktosa  sucrose + UDP UDP-D-glukode + D fruktosa 6 fosfat  sucrose fosfat + UDP Sukrose akan menghasilkan glukosa dan fruktosa apabila di hydariolisa C12H22O11 + H2O  C6H12O6 + C6H12O6 Sukrosa glukosa fruktosa

Pembentukan pati dpt terjadi melalui beberapa cara: 1. Reaksi fosforilasi (yang terpenting). Pada reaksi ini glukosa-1-fosfat digabungkan untuk membentuk pati Glukosa-1P + rantai glukosa (n) rantai glukosa (n+1) + P Fosforilase 2. Jalur Uridine di fosfat glukosa (UDPG) Glukose-1P + UTP UDPG + pyrofosfat Pyrofosforilase UDPG + rantai glukosa (n) UDP + rantai glukosa (n+1) Transglycosilase 3. Adenosin difosfat glucose (ADPG) Glukosa-1P + ATP ADPG + pyrofosfat phyrophosphorilase ADPG + rantai glukosa (n) ADP + rantai glukosa (n+1) transglukosilase

4. Penggunaan Karbohidrat Karbohidrat (hasil fotosintesis) dimanfaatkan untuk: Pertumbuhan (diangkut ke ujung batang dan akar, kambium dan struktur reproduktif, dan dikonversi menjadi protoplasma, dinding sel dan produk-produk metabolisme yang lain) Cadangan makanan yang pada akhirnya akan dimanfaatkan juga untuk pertumbuhan Respirasi (dioksidasi untuk menghasilkan energi) Dipakai oleh tanaman lain dengan melalui root graft, hemi atau holoparasit Dilepaskan sebagai eksudat akar Hilang melalui pencucian dan penguapan (volatilization) di daun

Sebagian karbohidrat diangkut ke simbion seperti mycorrhiza dan bakteri pengikat nitrogen Mycorrhiza menyerap sucrose, glucose dan fruktosa dari tanaman inang dan merubahnya menjadi bentuk karbohidrat yang lain spt mannitol, trehalose dan glycogen yang tidak dapat diambil balik oleh tanaman inang Hampir 10 % dari karbohidrat yang dpt diubah jadi/ untuk produksi kayu, dikonversi menjadi badan buah jamur mikorisa Perlu dicatat bahwa keberadaan mycorrhiza mampu meningkatkan penyerapan hara dalam jumlah yang besar

5. Akumulasi Karbohidrat Cadangan karbohidrat sangat penting bagi tanaman tahunan dan dimanfaatkan untuk mempertahankan hidup di musim dingin dan pertumbuhan pada musim semi selanjutnya Cadangan karbohidrat utama adalah pati, disamping juga lemak, senyawa nitrogen, sucrose, rafinose, fruktosa, dan hemiselulosa Ekonomi Karbohidrat Income = Jumlah karbohidrat yang dihasilkan oleh fotosintesis Pengeluaran = Jumlah karbohidrat yang dipakai untuk respirasi dan asimilasi Balance= karbohidrat yang terakumulasi

Tempat penyimpanan paling banyak dari karbohidrat pada jari sel parenkim, dan ini tergantung kepada jaraknya dari kambium Jumlah butiran pati paling banyak yang berdekatan dengan kambium dan semakin sedikit ketika mendekati bagian dalam sapwood Di bagian dalam atau heartwood hampir tidak ada. Karena itu semakin banyak heartwood kayu yang akan dipergunakan untuk diawetkan untuk perkakas akan mempunyai keawetan yang lebih tinggi Hal ini berbeda dengan kandungan lemak yang semakin banyak pada bagian dalam sapwood dibanding yang berdekatan dengan kambium

5.2 Distribusi Karbohidrat Sangat bervariasi antara berbagai bagian pohon berkayu Variasi juga disebabkan karena perbedaan musim antara evergreen, temperate dan tropis. Faktor lain yang menentukan adalah umur pohon. Distribusi karbohidrat sering ditunjukkan dengan persentase berat keringnya. Namun perlu diketahui hal tersebut bisa memberikan gambaran yang salah Misal - persentase berat kering di akar bagi karbohidrat baik di umur muda maupun tua ternyata lebih besar di akar dibandingkan di bagian atas tanah

Namun begitu jumlah karbohidrat yang terbesar terdapat dibagian atas tanah karena dibatang, cabang dan daun yang hampir 3 kali beratnya dibandingkan di bagian akar mengandung karbohidrat yang lebih besar Konsentrasi karbohidrat di daun juga tinggi misalnya sampai 9 % di daun apel. Kemudian di pinus sampai 16,6 % namun demikian proporsi untuk seluruh pohon daun hanya mengandung sekitar 5 % saja dari total karbohidrat di seluruh pohon

Berapa jumlah penyebaran karbohidrat ? Diperkirakan sebanyak 35% karbohidrat menjadi buah 45% karbohidrat dipakai untuk pertumbuhan vegetatif 18% untuk respirasi Kasus yang lain ternyata penyebarannya sebagai berikut : 35% untuk pertumbuhan 45% untuk respirasi (ditropis lebih tinggi dibandingkan di temperate) 20% hilang sebagai daun yang gugur, cabang dan bagian bagian tanaman lain Penyebaran karbohidrat pada bagian-bagian pohon tergantung pada umur pohon tersebut. Pada pohon tua maka bagian terbesar karbohidrat terdapat pada bagian batang dan sedikit di tajuk dan akar

SEKIAN