ANGIOSPERM PLANT REPRODUCTIVE ORGAN DEVELOPMENT

(a) Structure of an idealized flower Anther Stigma Carpel Stamen Style Filament Ovary Sepal Petal Figure 38.2 An overview of angiosperm reproduction Receptacle (a) Structure of an idealized flower

Flower Cross Section

Angiosperms: Perkembangan gametofit jantan Stamen = filament + antera Meiosis inside anther male spores

ANTERA MUDA

Perkembangan Antera Antera muda terdiri dari masa sel homogen yang dikelilingi oleh lapisan epidermis Selama perkembangan dihasilkan 4 lobi dan masing-masing terdapat beberapa sel hipodermal yg berukuran besar, memanjang ke arah radial dan intinya jelas. Sel-sel ini disebut sel-sel arkesporium.

Sel-sel arkesporium membelah secara periklinal menghasilkan sel-sel parietal primer di sebelah luar dan sel-sel sporogen primer di sebelah dalam. Sel-sel parietal primer membelah secara periklinal menghasilkan lapisan parietal sekunder. Lapisan parietal sekunder ini yg nantinya akan menghasilkan dinding antera

Sel sporogen primer membelah secara mitosis menjadi sel induk mikrospora, tetapi ada juga yg langsung berfungsi sbg sel induk mikrospora tanpa mitosis Sel induk mikrospora membelah secara meiosis menghasilkan tetrad mikrospora, yg kemudian akan saling memisahkan diri menjadi mikrospora yg soliter

MIKROSPOROGENESIS

Dinding Antera terdiri dari : 1. Epidermis (eksotesium) Mrpk lapisan terluar, terdiri dari 1 lapis sel. Pada antera yg masak epidermis memipih dan membentuk tonjolan (papila). Disebut eksotesium jika mengalami penebalan berserabut 2. Endotesium Pada antera masak, endotesium mengalami penebalan tak teratur dan menunjukkan struktur berserabut shg juga disebut lamina fibrosa. Fungsi untuk membantu membukanya antera Di dalamnya terdpt RER, polisom dan plastida 3. Lapisan Tengah Terdiri dari 2-3 lapis sel atau lebih Dgn berkembangnya antera, sel-selnya menjadi tertekan dan memipih karena terdesak endotesium (pada saat sel induk mikrospora mengalami meiosis)

4. Tapetum Mrpk lapisan terdalam dari antera dan berkembang maksimum pada saat terbentuk tetrad mikrospora Fungsi sebagai sumber nutrisi untuk perkembangan mikrospora.

Lapisan Dinding Antera Berdasar asal lapisan parietal sekunder, Bhandari (1984) membagi dinding antera dalam beberapa tipe: tipe dasar; lapisan parietal terluar dan terdalam membelah secara periklinal dan membentuk endotesium, dua lapisan tengah dan tapetum, tipe dikotil; lapisan parietal terluar membelah membentuk endotesium dan lapisan tengah, sedangkan lapisan terdalam langsung berfungsi sebagai tapetum, tipe monokotil; lapisan parietal paling dalam membelah menghasilkan lapisan tengah dan tapertum, sedangkan lapisan terluar membentuk endotesium, tipe reduksi; lapisan parietal terluar dan dalam berturut-turut menjadi endotesium dan tapetum, dan tidak terdapat lapisan tengah.

Anther Wall Development

Ada 2 macam tapetum, yaitu : 1. Tapetum amoeboid (plasmodial) →tapetum mengeluarkan seluruh masa protoplasnya ke dalam lokulus (ruang sari), dan dinding sel mengalami lisis. Kmdn protoplas tapetum ini menggabungkan diri dg protoplas yg ada di dalam lokulus, selanjutnya protoplas tersebut bergerak menyelubungi sel induk mikrospora →Terdpt pada tumbuhan Monocotyledonae dan Dicotyledonae tingkat rendah 2. Tapetum glandular (sekresi) →tapetum mengeluarkan isi selnya secara berkala, sedikit demi sedikit. Dinding sel tdk mengalami lisis, dan sisa selnya masih dapat dilihat selama perkembangan mikrospora →Dijumpai pada Angiospermae yg telah maju tingkatannya

Tapetum type

Angiosperms: Production of Male Gametophyte Meiosis pada antera Lilium menghasilkan 4 sel anakan yang haploid , juga disebut tetrad polen Haploid

Angiosperms: Production of Male Gametophyte Masing-masing bagian dari tetrad pollen = mikrospora Haploid Pollen tetrads = microspores

Setelah antera masak, 4 mikrospora dalam tetrad saling memisahkan diri Angiosperms: Production of Male Gametophyte Haploid Setelah antera masak, 4 mikrospora dalam tetrad saling memisahkan diri Inti haploid tiap mikrospora kemudian membelah secara mitosis, lalu membentuk dinding sel yang tebal dan resisten. Produk akhirnya disebut dengan butir polen Mitosis Pollen Grain

The Anther

Anther Type bithecal

monothecal

monothecal Canna Hibiscus

Mikrosporogenesis Mrpk proses pembentukan dan pemasakan mikrospora (polen) Jaringan sporogen kadang langsung bisa berfungsi sbg sel induk mikrospora, tapi ada juga yg mengalami beberapa pembelahan mitosis shg sel-selnya bertambah banyak seblm mengalami meiosis. Sel induk mikrospora mengalami pembelahan meiosis menghslkan mikrospora yg bersifat haploid Meliputi tahap-tahap sbb : 1. Pembelahan meiosis Terdiri dari pembelahan meiosis I dan meiosis II Pembelahan meiosis I mrpk pembelahan reduksi jumlah kromosom, yaitu dari 2n menjadi n. Pembelahan meiosis II seperti mitosis biasa, tetapi dinding yg dihasilkan tegak lurus dinding yg dibentuk pd meiosis I

2. Sitokinesis, mrpk pembentukan dinding setelah pembelahan meiosis sel induk mikrospora. Dapat terjadi dalam 2 cara : 1. Suksesif Setelah meiosis, terbtk dinding yg memisahkan 2 inti shg terjadi stadium 2 sel (diad). Pembtkn dinding sel scr sentrifugal. Pd meiosis II dinding pemisah dibentuk mikrospora tetrad dg tipe isobilateral 2. Simultan Pembelahan meiosis I tdk diikuti pembentukan dinding shg terdapat stadium 2 inti (binukleat), yg kmdn membelah membentuk mikrospora tetrad bertipe tetrahidris

Microsporogenesis

PERKEMBANGAN GAMETOFIT JANTAN Mikrospora mrpk awal terbtknya gametofit jantan Mikrospora dewasa yg telah lepas dari tetrad disebut polen (serbuk sari) Karakteristik polen : Mempunyai 2 lapisan dinding : 1. Eksin, mrpk lap terluar, td sporopolenin 2. Intin, mrpk lap dalam, td polisakarida Polen yg baru terbtk mempunyai stoplasma padat. Selnya scr cpt bertambah volumenya, diikuti oleh vakuolisasi dan perpindahan inti dari tengah menuju ke bagian yg berdekatan dg dinding sel. Setelah antera masak, polen keluar melalui stomium

MIKROGAMETOGENESIS Merupakan proses perkembangan polen sampai menghasilkan sperma Proses mikrogametogenesis : Polen yg baru terbentuk mempunyai 1 inti di tengah Polen membesar, inti pindah ke bagian tepi, dan di terbentuk vakuola di bagian tengah Inti polen membelah menjadi 2 sel, yaitu sel vegetatif dan sel generatif. Sel vegetatif lebih besar drpd sel generatif dan terletak di bagian tengah. Sel generatif letaknya di dekat dinding sel

Sel vegetatif melanjutkan pertumbuhan Sel vegetatif melanjutkan pertumbuhan. Organela sel bertambah jumlah dan ukurannya, vakuola kian menghilang Sel generatif membelah scr mitosis menghasilkan 2 sel sperma. Sperma bisa dibentuk di dalam antera ataupun setelah keluar antera. Jika sperma dibentuk sblm polen keluar antera, maka polen dilepas pada stadium 3 sel Jika sperma terbentuk setelah keluar antera, maka polen dilepas dalam keadaan 2 sel Umumnya pembelahan sel generatif terjadi setelah buluh polen menembus stigma atau setelah mencapai kantong embrio (kantong lembaga)

Pollen Nucleus Number

gametophyte (in pollen grain) Development of a male gametophyte (in pollen grain) Microsporangium (pollen sac) Microsporocyte (2n) MEIOSIS 4 microspores (n) Each of 4 microspores (n) MITOSIS Figure 38.3a The development of male and female gametophytes in angiosperms Generative cell (n) Male gametophyte Nucleus of tube cell (n) 20 µm Ragweed pollen grain 75 µm

GYNOECIUM (ALAT KELAMIN BETINA) Pistilum (Putik) Putik mengalami diferensiasi menjadi : Ovarium (bakal buah), terdpt di daerah basal Stilus atau tangkai putik, mrpk bagian yg memanjang Stigma atau kepala putik, mrpk daerah ujung stilus

Angiosperms: Production of Female Gametophyte The pistil (female reproductive portion) is composed of the stigma, style, and ovary.

Angiosperms: Production of Female Gametophyte An ovary may contain a number of ovules. Meiosis takes place inside the ovules, resulting in the production of female spores.

OVARIUM Ovarium mempunyai 2 atau lebih dari 2 ovulum (bakal biji). Suatu ovulum terdiri dari : Megasporangium (kandung lembaga=embryo sac), yaitu suatu badan sentral yg mrpk hasil perkembangan lebih lanjut dari megaspora yg berfungsi Nuselus, yaitu jaringan yg menyelubungi badan sentral. Integumen, yaitu suatu jaringan yg menyelubungi nuselus Funikulus, yaitu tangkai yg mendukung bakal biji, dimana bakal biji tersebut melekat pada plasenta

A. Ovulum Umumnya berasal dari jaringan plasenta dalam ovarium Penggolongan Ovulum Orthotropus : Mikropil menghadap ke atas terletak segaris dg hilus Anatropus : Mikropil dan hilus letaknya sangat berdekatan Kampilotropus : Ovulum berbentuk kurva Hemianatropus: Integumen dan nuselus terletak di sekitar sudut funikulus Amphitropus : Ovarium berbentuk spt sepatu kuda Sirsinotropus : Sejalan dg perkembangan ovulum, funikulus bertambah panjang, melengkung di bagian ujung dan funikulus tersebut menyelubungi ovulum

B. Nuselus Mrpk dinding megasporangium. Biasanya satu ovulum hanya punya 1 nuselus Pd awal pembentukan ovulum, nuselus yg pertama terbtk, terdiri dr sel-sel homogen yg diselubungi epidermis. Di bwh epidermis ini ada sel-sel arkesporium yg kadang bisa langsung berfungsi sbg sel induk megaspora (sel sporogen)

C. Integumen Ovulum umumnya punya 1 atau 2 integumen Unitegmik : ovulum hanya punya 1 integumen, ex pd Cystinus dan tumb Sympetalae. Kemungkinan disebabkan krn hilangnya salah satu integumen Bitegmik : ovulum punya 2 integumen, ex pd monokotil dan Polypetalae Ategmik : ovulum tdk berintegumen, ex pd Olacaceae Integumen berasal dari bagian basal primordium ovulum Pd Euphorbiaceae dikenal adanya karunkula yg berasal dari proliferasi sel-sel integumen di daerah mikropil. Pd Ricinus proliferasi ini sangat kuat shg karunkula bs terlihat sampai biji masak

D. Mikropil Mrpk lubang yg ada pd ovulum Dpt dibtk oleh integumen luar atau integumen dalam Lubang mikropil yg dibtk integumen luar disebut eksostoma, sedang yg dibtk oleh integumen dalam disebut endostoma

Tapetum Integumen (endotelium) Pd bbrp tumb, nuselus segera mengalami disorganisasi dan embryo sac lgs mengadakan kontak dg lapisan integumen yg semula berbatasan dg nuselus. Lapisan yg semula berbatasan dg nuselus tsb terdiferensiasi mjd lap khusus, yg sel-selnya memanjang ke arah radial, dan kadang menjadi binukleat. Krn sel-sel tsb memp persamaan dg sel tapetum pd antera, sel-sel itu disebut tapetum integumen (endotelium) Fungsi nutritif, utk membantu transport bahan makanan dari integumen menuju embryo sac Wkt embrio dewasa, lapisan ini berubah menjd lap. pelindung

MEGASPOROGENESIS Pd ontogeni ovulum, nuselus terbtk lebih dulu, mrpk masa sel yg diselubungi epidermis, berasal dr proliferasi sel-sel plasenta. Sekelompok sel hipodermal pd nuselus dg ukuran besar, sitoplasma padat dan inti besar, berfungsi sbg sel arkesporium. Sel ini membelah secara periklinal atau langsung berfungsi sbg sel induk megaspora Sel arkesporium tsb ke arah dalam menghslkan sel sporogen primer dan ke arah luar menghasilkan sel parietal primer. Sel sporogen langsung berfungsi sbg sel induk megaspora (megasporosit) Sel induk megaspora (megasporosit) membelah scr meiosis membentuk 4 megaspora haploid, yg umumnya bertipe linear walau ada juga yg bertipe isobilateral, tetrahidris, dan bentuk T dari 4 inti megaspora tsb, hanya 1 inti megaspora yg bisa berfungsi, yaitu yg terletak paling bawah dari tetrad, tiga lainnya mengalami degenerasi

PERKEMBANGAN GAMETOFIT BETINA (MEGAGAMETOGENESIS) Gametofit betina (embryo sac) dewasa terdiri dari 7 sel, yaitu : Sel sentral besar dg 2 inti kutub 2 sel sinergid dan 1 sel telur di bagian mikropil 3 sel antipoda di bagian khalaza Perkembangan embryo sac dimulai dg memanjangnya inti megaspora yg berfungsi.

The Megagametophyte Stage

Angiosperms: Female Gametophyte Only one of the haploid spores resulting from meiosis in the ovule matures. It undergoes 2 rounds of mitosis to form the “embryo sac”, which has 8 haploid nuclei. Embryo sac = female gametophyte

Ada 3 tipe perkembangan gametofit betina : 1. Monosporik Hanya ada 1 inti megaspora yg berperan selama perkemb gametofit Ada 2 tipe : Tipe Polygonum atau tipe normal, dimana inti megaspora yg berfungsi membelah 3 kali berturut-turut menghasilkan 8 inti (4 inti di khalaza, 4 inti di mikropil) Tipe Oenothera, terjdi 2 kali pembelahan inti megaspora shg hanya ada 4 inti di bagian mikropil (terdiri dari 2 inti sinergid, 1 sel telur dan 1 inti kutub). Hanya ada pd famili Onagraceae

2. Bisporik Ada 2 inti megaspora yg berperan selama perkemb gametofit Setlh meiosis I pd megasporogenesis terbetkk 2 sel, 1 melanjutkan meiosis II, 1 mengalami degenerasi Pd pembelahan meiosis II tdk tjd pembentukan dinding sekat, dan kedua inti megaspora berperan dalam pembentukan embryo sac . 2 inti kemudian bermitosis 3 kali menghasilkan 8 inti (spt tipe normal/polygonum) Ada 2 tipe : tipe allium, dimana megaspora yg berfungsi yg berada di bagian khalaza, sedang yg di bagian mikropil terdegenerasi setelah meiosis I tipe Endymion, dimana megaspora yg berfungsi yg berada di bagian mikropil, sedang yg di bagian khalaza terdegenerasi setelah meiosis I

3. Tetrasporik Pembelahan meiosis sel induk megaspora selama megasporogenesis tdk diikuti pembentukan dinding sekat, sehingga pada akhir meiosis, 4 inti sel haploid tetap di dalam sitoplasma sel yg sama (terjadi pembelahan inti bebas) Pola organisasi embryo sac tetrasporik sangat bervariasi. Susunan embryo sac sblm mengalami mitosis sbb : Terdiri dari 4 inti yg tersusun 1+1+1+1, masing-masing di bagian mikropil, khalaza dan bagian lateral lembaga Terdiri dari 4 inti yg tersusun 1+3, 1 di bagian mikropil, 3 di bagian khalaza Terdiri dari 4 inti yg tersusun 2+2, 2 inti di bagian mikropil, 2 di bagian khalaza

Selected monosporic (A), bisporic (B) and tetrasporic (C–G) patterns of female gametophyte development from Maheshwari (1950). Selected monosporic (A), bisporic (B) and tetrasporic (C–G) patterns of female gametophyte development from Maheshwari (1950). Each of these ontogenies is found in Piperales. Madrid E N , Friedman W E Ann Bot 2009;aob.mcp011 © The Author 2009. Published by Oxford University Press on behalf of the Annals of Botany Company. All rights reserved. For Permissions, please email: journals.permissions@oxfordjournals.org

Mature Megasporocyte Copyright © McGraw-Hill Companies Permission Required for Reproduction or Display

Female gametophyte (embryo sac) Fig. 38-3b (b) Development of a female gametophyte (embryo sac) Megasporangium (2n) Ovule Megasporocyte (2n) MEIOSIS Integuments (2n) Micropyle Surviving megaspore (n) MITOSIS Ovule 3 antipodal cells (n) Figure 38.3b The development of male and female gametophytes in angiosperms Female gametophyte (embryo sac) 2 polar nuclei (n) 1 egg (n) Integuments (2n) 2 synergids (n) Embryo sac 100 µm